E 9: Частотные преобразователи ERMAN серии E-9

Содержание

Частотные преобразователи ERMAN серии E-9

Свойство		Значение
Выход	Максимальная мощность применяемого двигателя, кВт	45	55	75	93	110	132	160	185	200
	Т.4. Номинальный выходной ток при 100% нагрузки, А	90	110	150	180	215	260	310	350	380
	Перегрузка по току	Для серии G: 150% в течение 1 минуты, 180% в течение 6 секунд Для серии P: 120% в течение 1 минуты, 150% в течение 6 секунд
Питание	Номинальное входное напряжение (В) и частота (Гц)	Трехфазное 380В(+10% ÷ -15%) 50/60Гц (±5%)
Контролируемые характеристики	Диапазон выходной частоты	Для серии G: 0÷400Гц Для серии P: 0÷120Гц
	Точность удержания частоты	При цифровом управлении 0. 01% (-10ºC ÷ +40ºC)
	Точность установки частоты	При цифровом управлении 0.1Гц; При аналоговом управлении 0.1Гц.
	Частотное разрешение на выходе	0.01Гц
	Установка выходной частоты	0 ÷ +10В, 0 ÷ +5В (20 кОм) 4 ÷ 20мА, 0 ÷ 20мА (250 Ом)
	Время разгона/замедления	0.1 ÷ 9999 сек (время разгона и замедления устанавливаются раздельно)
	Тормозной момент	125% с дополнительным тормозным резистором
	Зависимости V/F	34 предустановленных, 1 пользовательская
Несущая частота		1 ÷ 8кГц
Функции защиты		Отклонение напряжения выше максимального и ниже минимального, ограничение амплитуды тока, перегрузка по току, электронное термореле, перегрев, короткое замыкание нагрузки
Параметры окружающей среды	Рабочая температура температура хранения влажность	-10 ºC ÷ +40 ºC -10 ºC ÷ +40 ºC 20%-90% (без образования конденсата)
	Установка	Высота над уровнем моря не более 1000м, изоляция от металлипыли, солнца, агрессивных газов и паров
	Вибрация	Частота не более 20Гц; ускорение не более 0. 2g
	Класс защиты	IP20 при мощности до 7,5кВт и IP10 при мощности 11кВт и выше

Тепловая электрическая пушка Кратон Жар-пушка Е 9-800-380В 3 09 04 033 — цена, отзывы, характеристики, фото

Тепловая электрическая пушка Кратон Жар-пушка Е 9-800-380В 3 09 04 033 способна нагревать воздух в помещениях различного назначения. Прочная конструкция оснащена устойчивой стойкой и ручкой для транспортировки. Пушка осуществляет нагрев воздуха при помощи ТЭНов из нержавеющей стали. Агрегат имеет несколько режимов работы.

Габариты, мм 335х335х415
Потребляемая мощность вентилятора, Вт 52
Расход воздуха, м³/ч 742
org/PropertyValue»> Уровень шума, дБ 55
Термостат есть
Наличие сетевой вилки нет
Вес, кг 11,9
Напряжение, В 380
Мощность при обогреве, кВт 9
Нагревательный элемент ТЭН
Степень защиты IPX4
Класс электробезопасности I
org/PropertyValue»> Частота, Гц 50
Показать еще

Этот товар из подборок

Комплектация *

Пушка тепловая электрическая;
Инструкция по эксплуатации;
Коробка картонная упаковочная.

Параметры упакованного товара

Единица товара: Штука
Вес, кг: 11,91

Длина, мм: 335
Ширина, мм: 335
Высота, мм: 415

Преимущества Кратон Жар-пушка Е 9-800-380В

Пушка Кратон Жар-пушка Е 9-800-380В 3 09 04 033 предназначена для воздушного отопления и вентиляции промышленных, складских, торговых, общественных, административных и бытовых помещений;
Две ступени мощности: 4500/9000 ВТ;
Объем отапливаемого помещения: 180 м³;
Продолжительность непрерывной работы, не более: 24 ч;
Разность температур воздушного потока на входе и выходе аппарата в режиме второй ступени 36°С;
Высококачественные надежные ТЭНы из нержавеющей стали;
Защита от перегрева;
Плавная регулировка тепловой мощности;
Экологичное, прочное, термостойкое покрытие корпуса порошковой краской;
Интуитивно понятная панель управления;
Устойчивая сталная стойка;

Прочный стальной корпус;
Ручка для транспортировки агрегата;
Степень защиты от попадания твердых частиц и влаги, обеспечиваемая защитной оболочкой — IPX4;
Класс защиты от поражения электрическим током низковольтное оборудование — I класса.

Произведено

Россия — родина бренда
Китай — страна производства*
Информация о производителе

* Производитель оставляет за собой право без уведомления дилера менять характеристики, внешний вид, комплектацию товара и место его производства.

Указанная информация не является публичной офертой

На данный момент для этого товара нет расходных материалов

Сервис от ВсеИнструменты.ру

Мы предлагаем уникальный сервис по обмену, возврату и ремонту товара!

Вернем вам деньги, если:

С момента приобретения прошло не более 120 дней.
Сохранен товарный вид, товар не эксплуатировался.
Предоставлена заводская упаковка товара (исключение – вскрытый блистер).
Сохранены ярлыки, бирки, заводские пломбы на товаре (не на кейсе).
Сохранена полная комплектация инструмента (в момент приема товара сверяется с информацией на сайте).

Средний срок ремонта для данной модели составляет 35 дней

Обратиться по обмену, возврату или сдать инструмент в ремонт вы можете в любом магазине или ПВЗ ВсеИнструменты.ру.

Гарантия производителя

Гарантия 1 год. При регистрации после покупки на официальном сате производителя, гарантия увеличивается до 3-х лет.

Гарантийный ремонт

Здесь вы найдете адреса расположенных в вашем городе лицензированных сервисных центров.

Лицензированные сервисные центры	Адрес	Контакты
ООО «Вектор»	ул. Рождественский бульвар, д. 10/7, стр. 2	+7 (495) 133-98-43
СЦ «Спецсервис (КРАТОН)» МСК	пр. Вернадского, д. 6В, стр. 3	+7 (963) 991-96-93

Как доехать до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen в Pendik на автобусе, поезде, канатной дороге, метро или пароме

Общественный транспорт до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen в Pendik

Не знаете, как доехать до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen в Pendik, Турция? Moovit поможет вам найти лучший способ добраться до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen от ближайшей остановки общественного транспорта, используя пошаговые инструкции.

Moovit предлагает бесплатные карты и навигацию в режиме реального времени, чтобы помочь вам сориентироваться в городе. Открывайте расписания, поездки, часы работы, и узнайте, сколько займет дорога до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen с учетом данных Реального Времени.

Ищете остановку или станцию около E9 Bostancı — Sabiha Gökçen? Проверьте список ближайших остановок к пункту назначения: Tersane Köprüsü-2 / Kadıköy (E-5) Yönü; Tersane Köprüsü-2; Tersane Köprüsü-1 / Kadıköy (E-5) Yönü; Pendik Tersane; Tersane Köprüsü-2 / Tuzla Yönü; Tersane Köprüsü-1 / Tuzla Yönü; Kuzey Yanyol / A.Yesevi Yönü; Kuzey Yanyol / A.Yesevı Yönü; Kuzey Yanyol; Aydınlı Yolu Caddesi; Tersaneler Caddesi.

Вы можете доехать до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen на автобусе, поезде, канатной дороге, метро или пароме.

У этих линий и маршрутов есть остановки поблизости: (Автобус) 130A, 130Ş, 133KT, 500T, E-9, KM13 (Поезд) MARMARAY (Метро) M4 (Канатная дорога) MİNİBÜS: C-319, MİNİBÜS: C-72, MİNİBÜS: C-84

Хотите проверить, нет ли другого пути, который поможет вам добраться быстрее? Moovit помогает найти альтернативные варианты маршрутов и времени. Получите инструкции, как легко доехать до или от E9 Bostancı — Sabiha Gökçen с помощью приложения или сайте Moovit.

С нами добраться до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen проще простого, именно поэтому более 930 млн. пользователей доверяют Moovit как лучшему транспортному приложению. Включая жителей Pendik! Не нужно устанавливать отдельное приложение для автобуса и отдельное приложение для метро, Moovit — ваше универсальное транспортное приложение, которое поможет вам найти самые обновленные расписания автобусов и метро.

Сабвуфер: Dali SUB E-9 F

Сабвуфер Dali SUB E-9 F

Запуск DALI SUB E-9 F знаменует собой новый уровень, которого можно достичь в производстве сабвуферов. SUB E-9 оснащен 9-дюймовым вуфером, способным перемещать большие объемы воздуха с точностью и мощью. Конус выполнен из чистого алюминия для максимальной жесткости и визуальной привлекательности. Кроме того, система с тяжелыми магнитами обладает массивной четырехслойной длинноходной звуковой катушкой. В целом, мощные возможности этой «моторной системы» гарантируют, что сабвуфер всегда следует за сигналом от усилителя!

DALI SUB E-9 F рекомендуется в качестве дополнения к системе Kubik Free, а также компактным моделям серий Zensor и Fazon. Кроме того, он совместим со всеми громкоговорителями DALI как идеальное завершение стереофонической или многоканальной систем.

Усилитель

Мощный интегрированный 170-ваттный усилитель класса D обладает высокой линейностью и будет следовать и отображать требуемый сигнал с абсолютным минимумом смещения. Этот сабвуфер, рассчитанный не только на постоянную мощность, но и на максимальную мощность, способен передавать 220 Вт пиковой мощности. Это очень актуально, когда речь идет и о видео, и о музыкальных сигналах.

Источник питания с переменными режимами работы является частью причины очень низкого потребления энергии — всего 0.4 Вт в режиме ожидания, а усилитель показывает впечатляющую эффективность 70%. Вместе с этим, высокоэффективный усилитель и конструкция источника питания создают абсолютный минимум тепловых потерь. По этой причине вы не найдете радиатора на этом сабвуфере.

Интегрированный ограничитель работает в двух областях: он сравнивает амплитуду входного сигнала с уровнем потенциального выходного сигнала и сравнивает имеющееся напряжение питания от источника питания с ожидаемым выходным сигналом. Если какое-либо из этих сравнений показало, что возникнет проблема, тогда ограничитель будет обрезать сигнал мягким образом и не влиять на пиковую мощность.

DALI SUB E-9 F, оснащенный регуляторами усиления, частоты отсечки и фазы, будет адаптироваться к большинству фронтальных акустических систем и акустике помещений. И, с выбором входных сигналов LFE и LINE, он может быть подключен практически к любому усилителю, ресиверу или процессору.

НЧ-динамик

DALI SUB E-9 F оснащен 10-дюймовым низкочастотным динамиком с алюминиевым конусом. Выбранный из-за своих прочности и легкости, алюминиевый конус обеспечивает более высокий переходный отклик, чем вы обычно ожидаете от сабвуфера в этой категории. Возможность быстрого пуска и остановки позволяет легко интегрироваться с фронтальными колонками — философия DALI в создании динамиков.

Разработанный как закрытый конус, вы не найдете пылезащитного колпачка в динамике. Вместо этого он является неотъемлемой частью самого конуса. Это также является фактором, способствующим поведению напоминающему поршень. Следовательно, искажения сводятся до абсолютного минимума — особенно в низкочастотной области, где работает сабвуфер.

Мотор сабвуфера построен вокруг большого «негабаритного» ферритового магнита и оптимизирован для максимального потока в зазоре звуковой катушки. Эта тщательно разработанная магнитная система позволила команде проекта достичь того, чтобы SUB E-9 F отображал более мелкие низкочастотные детали музыки, в том числе и при более высоком уровне звукового давления.

Соблюдая принцип звукового дизайна с низким уровнем потерь, объем сабвуфера построен так, чтобы обеспечить длительное и линейное перемещение. Увеличенная подвеска спроектирована так, чтобы позволить слабым и сильным переходным процессам превращаться в неискаженные акустические сигналы.

Корпус

Корпус SUB E-9 F спроектирован и изготовлен с помощью знаний и опыта DALI в области акустики. Прочный корпус из MDF соответствует жестким спецификациям DALI. Корпус эффективно отделен от пола с помощью гладкой алюминиевой основы. Расстояние 30 мм исключает любую потенциальную турбулентность из пространства между корпусом и самим полом. Это расстояние обеспечивает нормальную работу нисходящего фазоинверторного порта, что дает высокую эффективность и больше свободы в позиционировании сабвуфера.

Технические характеристики

Тип: активный сабвуфер с фазоинвертором
Динамик: 1 х 228.6 мм (конус из алюминия)
Диапазон частот: 37 Гц — 200 Гц
Частоты кроссовера: 40 — 120 Гц
Максимальное звуковое давление SPL: 111 дБ
Входной импеданс: 25000 Ом
Мощность постоянная: 170 Вт
Мощность максимальная: 220 Вт
Входы: Line (RCA, стерео), LFE (RCA, моно)
Размеры (Ш x В x Г): 288 x 307 х 311 мм
Вес: 11 кг

Аппликатуры аккорда E-9 (Ми — малый нонаккорд) для шестиструнной гитары | До-мажор.ru

Обратите внимание на следующее

Лады пронумерованы сверху. Ноты, соответствующие звучанию открытых струн (строй гитары), указаны слева. Нижняя струна на схеме — это басовая (толстая) E (Ми), а вверху на схеме изображена струна E, соответствующая нижней (тонкой) струне гитары. Некоторым это может показаться нелогичным, но на самом деле всё выглядит так, как если бы вы смотрели на гитару сверху вниз держа её в руках как при игре, но немного повернув к себе верхней декой.

Черный кружок с цифрой обозначает где нужно зажать струну и каким пальцем (1 — указательный, 4 — мизинец). Прием, когда две и более струны прижимаются одним пальцем, называется баррэ. Незакрашенные (белые) кружки обозначают дополнительные варианты прижатия струн, которые не изменяют аккорд. Красным крестиком обозначены струны, которые необходимо глушить, но он (крестик) не обозначает место глушения, вы можете делать это так как вам удобнее или просто не извлекать звук из этих струн. Также встречаются варианты с крестиком и белым кружком на одной струне, это означает, что если вы не прижимаете струну как показано на рисунке, то ее необходимо глушить.

Учтите, что многие аккорды, которые берутся в первых трех позициях (1-3 лад) без барре (в том числе и так называемые блатные), получаются из аппликатур, строящихся от 12 лада, так что если здесь отсутствует нужная схема в позициях 1-3, вы легко получите ее из 12-й, для этого просто перенесите аппликатуру так, что бы роль указательного пальца левой руки играл верхний порожек. И вообще, зная аппликатуру, например, любого мажорного аккорда, можно построить и все остальные мажорные аккорды просто перемещая аппликатуру по грифу на нужное количество полутонов (ладов) вверх или вниз, тоже самое и со всеми остальными видами аккордов (миноры, септаккорды и т.д.), правда, открытые струны в большинстве случаев нужно глушить. Перемещением аппликатур по грифу также объясняется и тот факт, что в каких-то позициях струны, обозначенные крестиком, можно не глушить, так как в этих позициях открытая струна как раз попадает в одну из нот аккорда. Что касается аккордов, строящихся на первых трех ладах, то в таких аппликатурах нужно глушить только те струны, которые не должны звучать, когда вы строите тот же аккорд от 12-го лада.

Если кто-то испытывает затруднения, здесь более подробно рассмотрены строй и настройка гитары, а также соответствие между латинской (C, D, E …) и слоговой (До, Ре, Ми …) системами обозначения нот.

Все аккорды

E9 | Спецификации и допуски масел

	190 ₴
	231 ₴
	928 ₴
	4175 ₴
	по запросу
	по запросу

Концептуально новое универсальное синтетическое моторное масло, специально разработано для применения в тяжело нагруженных дизельных двигателях грузовых автомобилей, легких грузовиках, а также легковых автомобилей. Одинаково эффективно в дизельных, бензиновых и двигателях, работающих на газу.

Синтетическое

Минеральное масло для тяжелых дизельных двигателей, предназначенное для высокоскоростных 4-тактных дизельных двигателей, которое совместимо с дизельными двигателями, оснащенными системой рециркуляции отработавших газов и новейшими системами очистки выхлопных газов. такие как; DPF, DOC и / или SCR.

Полностьюсинтетическое моторное масло со сниженной зольностью для современныхевропейских дизельных двигателей коммерческой техники, оснащённых сажевымфильтром, включая двигатели экологического класса Euro VI. Изготовлено сиспользованием уникальной технологии “System 5”™.

Синтетическое

Масло предназначено прежде всего для современных дизельных двигателей, выполняющих стандарты эмиссии Euro V,оснащенных катализаторами SCR или системой рециркуляции выхлопных газов EGR, особенно в больших грузовиках, строительной технике и автобусах.

Синтетическое

Рекомендуется для двигателей с рециркуляцией отработавших газов, где используются современные технологии, уменьшающие выбросы вредных веществ в атмосферу.

Cинтетическое высококачественное моторное масло. Масло совместимо со всеми типами топлива (дизельное, LPG, CNG и биодизель) и благодаря своим характеристикам идеально подходит для смешанных автопарков.

Синтетическое

Пригодно для двигателей классов Евро IV, Евро V и Евро VI, оборудованных сажевыми фильтрами (DPF), системами рециркуляции (EGR) и селективного каталитического восстановления (SCR)отработанных газов.

Синтетическое

Применяется для смазывания современных высокомощных дизельных двигателей грузовых автомобилей и внедорожной техники, оснащенных рециркуляцией отработанных газов, фильтрами сажеулавливателями (DPF) и дизельными окислительными катализаторами (DOC).

	1351 ₴
	2679 ₴
	7944 ₴
	26389 ₴

Моторное масло, разработано для высоконагруженных турбированных дизельных двигателей, работающих в тяжелых режимах, соответствующих стандартам EURO III, IV, V и EURO-6 оборудованных сажевыми фильтрами (DPF).

Полусинтетическое

Высококачественное моторное масло последнего поколения разработано с использованием ультрасовременных пакетов присадок для достижения максимальной производительности.

Bitmain представила майнер Antminer E9 Ethereum, эквивалентный 32 видеокартам GeForce RTX 3080

Китайская компания Bitmain выпустила тизер своей криптовалютной «шахты» Antminer E9, которая обеспечивает скорость хеширования Ethereum до 3 Гхеш/с, что эквивалентно 32 видеокартам NVIDIA GeForce RTX 3080. Дата начала продаж не указывается, но сообщается, что это произойдёт скоро.

Использование игровых видеокарт для добычи криптовалюты хотя и помогает производителям выпускать немыслимое количество высокопроизводительных ускорителей, но одновременно наносит тяжёлый урон традиционному рынку игровых систем. Решение проблемы заключается не столько в искусственных ограничениях, сколько в создании более эффективных специализированных решений, чем занимаются не только NVIDIA и AMD, но и компании вроде Bitmain.

Вычислительные модули Antminer E9 Ethereum представляют собой интегральную схему специального назначения (ASIC). Подобные решения не отличаются универсальностью, но более эффективно справляются с конкретными задачами, под которые созданы, а следовательно, обходятся дешевле при равной результативности. Примером могут служить процессоры обработки изображений — даже в смартфонах они легко справляются со сверхсложными потоками данных с камер.

На сегодня Antminer E9 — самый быстрый из доступных майнеров ASIC, превосходящий даже Linzhi Phoenix Ethash ASIC, обладающий скоростью 2,6 Гхеш/с. Если криптостаратели воспользуются новым продуктом, то могут отказаться от покупки NVIDIA Ampere, и, возможно, игрокам наконец удастся приобрести видеокарты по разумной цене.

Пока Bitmain не раскрыла подробности Antminer E9, за исключением его производительности и энергопотребления — на уровне 2556 Вт (0,85 Дж/Мхеш). Таким образом, Antminer E9 не только быстрее майнера Phoenix, но и более энергоэффективен. Для сравнения, майнер Phoenix потребляет 3000 Вт. Это означает, что Antminer E9 на 35,5 % эффективнее расходует электроэнергию.

Очевидно, что «шахта» ASIC, эквивалентная по мощности 32 топовым видеокартам GeForce RTX 3080, не будет дешёвой. Майнер Linzhi Phoenix продаётся по цене от $11 300 до $13 700. Очевидно, цена нового решения будет выше $15 000. Но было бы оно и вдвое дороже — всё равно оставалось бы привлекательным выбором. Для сравнения, видеокарты GeForce RTX 3080 в настоящее время обходятся от $2500 и выше, а покупка 32 таких ускорителей (без учёта остальных компонентов фермы) обойдётся в колоссальные $80 000 — и старатели идут на эти жертвы. Конечно, подобные комплексные ASIC-решения — не для бедных добытчиков криптовалюты, но простая математика доказывает, что за ними будущее. Правда, ещё предстоит узнать, сможет ли Bitmain обеспечить массовое производство своих систем на фоне мирового дефицита электронных компонентов.

NVIDIA, вняв мольбам игроков, выпустила в марте свои специализированные ускорители Cryptocurrency Mining Processor (CMP), которые ориентированы на добычу Ethereum. Например, NVIDIA CMP 30HX в исполнении Palit продаётся за $724 и предлагает производительность 26 Мхеш/с при энергопотреблении 125 Вт. CMP не имеют видеовыходов и поэтому могут использоваться лишь в роли математического сопроцессора. Недавно NVIDIA обновила свой прогноз продаж CMP на первый квартал, втрое увеличив ожидания — до $150 млн.

Если вы заметили ошибку — выделите ее мышью и нажмите CTRL+ENTER.

Военнослужащих Зачисленных на военную службу для рангов от E-1 до E-9

При рассмотрении вопроса о зачислении в армию важно понимать, как связаны структура званий и уровни заработной платы. Уровни заработной платы одинаковы во всех филиалах службы, с увеличением заработной платы в каждом классе. В армии есть девять разрядов заработной платы, начиная с E-1 и заканчивая E-9.

Звания привязаны к разряду заработной платы и могут быть помечены по-разному в зависимости от военной отрасли.Каждый раз, когда вас повышают по службе, вы получаете изменения в уровне оплаты, звании и оплате. Для достижения наивысшего звания и уровня заработной платы обычному зачисленному члену потребуется 18-20 лет.

Следующие параграфы посвящены разряду заработной платы и званиям, начиная с персонала начального уровня. Военнослужащие первого разряда обычно либо проходят обучение, либо только что окончили свои учебные заведения.

Зачисленные классы заработной платы E-1 / E-2 / E-3

E-1:

Air Force: Airman Basic [без знаков различия]
Армия: рядовой [без знаков различия]
USMC: рядовой [без знаков различия]
* USN / USCG: рекрут моряка (SR) [без знаков различия]

E-2:

ВВС: Летчик (AMN)
Армия: Рядовой E-2 (PV2)
USMC: рядовой первого класса (PFC)
* USN / USCG: Ученик моряка (SA)

E-3:

ВВС: пилот первого класса (A1C)
Армия: Рядовой первого класса (PFC)
USMC: младший капрал (LCpl)
* USN / USCG: Моряк (SN)

Зачисленные классы заработной платы E-4 / E-5 / E-6

В рядах рядового среднего звена (с E-4 по E-6) наблюдается значительный рост ответственности руководства.На данный момент есть формальное признание увеличения ответственности с использованием титулов «унтер-офицер» (NCO) и «старшина».

По рангу и старшинству в армии специалист занимает место непосредственно ниже капрала. Однако среди услуг ранг и приоритет определяется классом заработной платы.

Старший сержант ВВС, армейский сержант и капрал морской пехоты считаются сержантами. Военно-морской флот и унтер-офицер береговой охраны используют звание старшины третьего класса в качестве своего первого ранга унтер-офицера.

E-4:

ВВС: старший летчик (SrA)
Армия: Капрал (CPL)
Армия: Специалист (SPC)
USMC: капрал (CPL)
* USN / USCG: старшина третьего класса (PO3)

E-5:

ВВС: старший сержант (SSG)
Армия: сержант (SGT)
USMC: сержант (SGT)
* USN / USCG: старшина второго класса (PO2)

E-6:

ВВС: старший сержант (TSgt)
Армия: старший сержант (SSG)
USMC: старший сержант (SSG)
* USN / USCG: Старшина первого класса (PO1)

И для ВМФ, и для береговой охраны нарукавные шевроны имеют красный цвет (темно-синий для летней униформы).Однако, если унтер-офицер достиг / получил 12 лет непрерывного хорошего поведения на флоте, унтер-офицер должен носить золотые шевроны. Если старшина теряет право на хорошее поведение в будущем, он возвращается к красным шевронам.

Зачисленные классы заработной платы E-7 / E-8 / E-9

E-7

ВВС: старший сержант (MSgt)
ВВС: Первый сержант
Армия: Первый сержант
Армия: сержант первого класса (SFC)
USMC: артиллерийский сержант (GySgt)
USN / USCG: Главный старшина (CPO)

E-8

ВВС: старший старший сержант (SMSgt)
ВВС: Первый сержант
Армия: старший сержант (MSG)
Армия: Первый сержант (1SG)
USMC: старший сержант (MSgt)
USMC: Первый сержант (1-й сержант)
USN / USCG: старший старшина (SCPO)

E-9

ВВС: главный старший сержант (CMSgt)
ВВС: Первый сержант
ВВС: Главный старший сержант
Армия: сержант-майор
Армия: командир-сержант-майор
USMC: старший сержант-артиллерист (MGySgt)
USMC: сержант-майор (SgtMaj)
USN / USCG: Главный старшина (MCPO)
USN / USCG: флот / командир, старший старшина

В высших рядах рядовых наблюдается еще более значительный рост ответственности руководства.В целом, ранги E-8 и E-9 имеют стаж от 15 до 30 лет и обычно являются старшими советниками командиров по рядовым вопросам.

Некоторые знаки различия становятся зависимыми от должности: на уровне E-7 в ВВС есть две должности с одинаковым уровнем оплаты, что отражается в разнице в двух знаках отличия. Например, будет ли человек старшим сержантом или первым сержантом ВВС, зависит от их должности.

На уровне E-8 в военно-воздушных силах, армии и корпусе морской пехоты есть две должности с одинаковым уровнем заработной платы с разными знаками различия, которые также зависят от их должности.

Дополнительные топ-позиции

На уровне E-9 все становится еще интереснее. На «первичном» уровне у всех ветвей есть разделенные позиции (и разные знаки различия), которые зависят от должности. Но есть еще один уровень заработной платы E-9: уровень старшего военнослужащего каждой службы.

Главный старший сержант ВВС
Главный старшина береговой охраны
Мастер-старшина ВМФ
Старший сержант армии
Старший сержант морской пехоты

Эти люди являются представителями военнослужащих на самых высоких уровнях своих служб.

Тарифы ВМС и береговой охраны

Звездочка (*) обозначает знаки различия военно-морского флота и береговой охраны — специальный знак в центре рейтингового значка, между орлом и шевроном (шевронами), указывает конкретный рейтинг владельца. USN и USCG используют термин «рейтинг» для описания профессии моряка на службе.

Например, ученик госпиталя E-2 ВМФ имеет рейтинг HA. Если бы фамилию моряка звали Смит, то их бы называли Х.А. Смит.Старшина третьего класса, работающий в больнице, имеет рейтинг HM3.

Независимо от службы, при поступлении вам необходимо будет изучить звания всех ветвей службы. Военные — это мир совместных операций, особенно в зонах боевых действий. Люди знают все звания и знаки отличия не просто из вежливости, а потому, что их начальник может быть из отдельной службы.

E-9 Виджет | Military.com

Главный подрядчик: Bombardier Полезная нагрузка: 697 фунтов (316 килограмм) Скорость: 280 миль / ч (.367 Мах) Диапазон: 1000 миль (1609 км) Силовая установка: два турбовинтовых двигателя Pratt & Whitney PW-120A Потолок: 30,000 футов Силовая установка: два турбовинтовых двигателя Pratt & Whitney PW-120A Тяга: 1800 лошадиных сил на валу на двигатель Экипаж: 4 человека (два пилота, два оператора полета)

E-9A — это сдвоенный турбовинтовой самолет, используемый в качестве платформы наблюдения для обеспечения того, чтобы воды Мексиканского залива были свободны от гражданских судоводителей и самолетов во время пусков ракет и других опасных военных действий.E-9A обеспечивает поддержку при оценке, разработке и эксплуатационных испытаниях систем вооружения класса «воздух-воздух» на базе ВВС Тиндалл, Флорида,

Военизированная версия гражданского пригородного самолета Bombardier Dash 8, E-9 — это турбовинтовой самолет малой и средней дальности, который часто используется в региональных авиалиниях в качестве гражданского назначения. Благодаря возможности короткого взлета и посадки E-9 идеально подходит для выполнения своих задач в ВВС. Его возможности — воздушное наблюдение за поверхностью океана, запись телеметрии и ретрансляция

Модифицированный бортовым морским радаром наблюдения AN / APS-143 (V) -1 для обнаружения объектов в Мексиканском заливе, самолет может обнаруживать человека на спасательном плоту на расстоянии до 25 миль в воде.Он передает эти телеметрические данные офицеру по технике безопасности на стрельбище, который определяет зону стрельбы для ведения боевой стрельбы.

Самолет имеет фиксированную антенную решетку, которая принимает и записывает телеметрию с испытательных аппаратов и дронов, пролетающих над Мексиканским заливом. Он имеет возможность ретранслировать две воздушные УВЧ-частоты над горизонтом на наземные объекты.

Модифицированный гражданский Dash-8 поступил на вооружение в 1988 году в 53-ю группу по оценке вооружений и поддерживал программу оценки системы вооружения на близлежащей авиабазе Эглин, штат Флорида., с морскими радарами наблюдения и сбором данных телеметрии с того времени.

Среди программ, поддерживаемых E-9, — подтверждение концепции усовершенствованной крылатой ракеты, ракетная программа Navy Fjord и испытания боевой ракеты F-22 Raptor.

82-я эскадрилья по воздушным целям, расположенная на авиабазе Тиндалл, имеет единственный самолет E-9A в инвентаре Министерства обороны. Эскадрилья является подчиненным подразделением 53-й группы оценки вооружений на авиабазе Тиндалл. 53-я WEG подчиняется 53-му крылу на авиабазе Эглин, штат Флорида.

2021 Карты заработной платы военнослужащих | Военные пособия

Вот официальные графики оплаты труда военных на 2021 год, основанные на Законе о государственной обороне на 2021 финансовый год. Новые ставки заработной платы вступили в силу 1 января 2021 г. и будут отражены в чеках, выписанных 15 января 2021 г.

Забегая вперед? См. Предлагаемые схемы повышения заработной платы военнослужащих в 2022 году и военным в 2022 году.

Ежемесячная основная заработная плата округляется до ближайшей единицы.С. доллар.

Военная шкала заработной платы на 2021 год (2 ИЛИ МЕНЬШЕ 8)

долл. США долл. США долл. США

КЛАСС	2 ИЛИ МЕНЬШЕ	ВЫШЕ 2	ВЫШЕ 3	ВЫШЕ 4	ВЫШЕ 6	ВЫШЕ 8
O-10 (* 1)	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —
O-9 (* 1)	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —
O-8 (* 1)	11330 долл. США	11 701 долл. США	11 948 долл. США	12 016 долл. США	12 323 долл. США	12 837 долл. США
O-7 (* 1)	9 414 долл.	9 851 долл.	10 054 долл.	10 215 долл.	10 506 долл.	10 794
O-6 (* 2)	7 139 долл. США	7 843 долл. США	8 358 долл. США	8 358 долл. США	8 390 долл. США	8 749 долл. США
O-5	5 951 долл. США	6 704 долл. США	7 168 долл. США	7 256 долл. США	7 546 долл. США	7 718 долл. США
O-4	5 135 долл.	5 944 долл.	6 341 долл.	6 429 долл.	6 797 долл.	7 192
O-3 (* 3)	4515 долларов	5 118 долларов	5 523 долларов	6 023 долларов	6312	6 628 долларов
O-2 (* 3)	3 901 долл. США	4 443 долл. США	5 117 долл. США	5 290 долл. США	5399 долл. США	5399 долл. США 5 399 долл. США
O-1 (* 3)	3 386 долл. США	3 524 долл. США	4 261 долл. США	4 261 долл. США	4 261 долл. США	4 261 долл. США 4 261
O-3E (* 4)	$ —	$ —	$ —	$ 6023	$ 6312	$ 6 628
O-2E (* 4)	$ —	$ —	$ —	$ 5290	$ 5399	$ 5,570
O-1E (* 4)	$ —	$ —	$ —	$ 4 261	$ 4550	$ 4,718
W-5	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —
W-4	4 666 долл.	5 019 долл.	5 163 долл. США	5 305 долл.	5 549 долл.	5 790 долл. США
W-3	4 261 долл.	4 439 долл.	4 621 долл.	4 680 долл.	4 871 долл.	5 246 долл. США
W-2	3,770 долл. США	4,127 долл. США	долл. США 4,237	долл. США 4,312 долл. США	долл. США 4556	4,937 долл. США
W-1	3309 долларов	3666 долларов	3761	3964 долларов	4203	4556
E-9	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —
E-8	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ 4615
E-7	3 208 долл.	3 501 долл.	3 635 долл.	3 812 долл.	3 951 долл.	4 190
E-6	2,774 долл. США	3,053 долл. США	долл. США 3,188	долл. США 3,319 долл. США	долл. США 3,455 долл. США	3,763 долл. США
E-5	2,542 долл. США	2,713 долл. США	долл. США 2 844 долл. США	2,978 долл. США	3,187 долл. США	3,406 долл. США
E-4	2330 долларов	2450 долларов	2582 долларов	2714 долларов	2829 долларов	2829
E-3	2104 долл.	2236 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.
E-2	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США
E-1> 4 мес.	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785
E-1	$ 1,650	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —
	Кадет	$ 1,186

2021 Шкала заработной платы военнослужащих (от 10 до 20)

долл. США долл. США долларов

УРОВЕНЬ	ВЫШЕ 10	ВЫШЕ 12	ВЫШЕ 14	ВЫШЕ 16	ВЫШЕ 18	ВЫШЕ 20
O-10 (* 1)	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ 16608
O-9 (* 1)	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ 16013
O-8 (* 1)	12 956 долл. США	13 444 долл. США	13 584 долл. США	14 004 долл. США	14 612 долл. США	15 172 долл. США
O-7 (* 1)	11 127 долл. США	11 458 долл. США	11 791 долл. США	12 837 долл. США	13 719 долл. США	13 719 долл. США 13 719
O-6 (* 2)	8 797 долл.	8 797 долл.	9 297 долл.	10 181 долл.	10 699 долл.	11 218 долл.
O-5	8 099 долл. США	8 380 долл. США	8 741 долл. США	9 293 долл. США	9 556 долл. США	9 816
O-4	7 684 долл.	8 067 долл.	8 333 долл. США	8 486 долл. США	8 574 долл. США	8 574 долл. США
O-3 (* 3)	6 833 долл. США	7 169 долл. США	7 345 долл. США	7 345 долл. США	7 345 долл. США	7 345 долл. США 7 345
O-2 (* 3)	5399 долларов	5399 долларов	5399 долларов	5399 долларов	5399 долларов	5399
O-1 (* 3)	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261
O-3E (* 4)	6 833 долл. США	7 169 долл. США	7 454 долл. США	7 617 долл. США	7 839 долл. США	7 839 долл. США
O-2E (* 4)	5 861 долл. США	6085 долл. США	6 252 долл. США	6 252 долл. США	6 252 долл. США	6 252 долл. США
O-1E (* 4)	4890 долларов	5 058 долларов	5290 долларов	5290 долларов	5290 долларов	5290
W-5	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ 8 296
W-4	6 035 долларов	6 403 долларов	6 725 долларов	7 032 долларов	7 283 долларов	7 529
W-3	5 637 долл.	5 822 долл.	6 035 долл. США	6 254 долл. США	6 649 долл. США	6 915 долл. США
W-2	5,125 долл.	5,310 долл.	долл. 5,537	5,714 долл.	5 875 долл.	6 067 долл. США
W-1	4,720 долл. США	4,951 долл. США	5,177 долл. США	5,356 долл. США	5,519 долл. США	5,719 долл. США
E-9	5 637 долларов	5 765 долларов	5 926 долларов	6 115 долларов	6 307	6 612
E-8	4 819 долл.	4 945 долл.	5 096 долл.	5 261 долл.	5 556 долл.	5 706 долл. США
E-7	4 324 долл.	4562 долл.	4 760 долл.	4 895 долл.	5 039 долл.	5 095 долл. США
E-6	3 883 долл. США	4 115 долл. США	4 185 долл. США	4 237 долл. США	4 297 долл. США	4 297 долл. США
E-5	$ 3,585	$ 3607	$ 3607	$ 3607	$ 3607	$ 3607
E-4	2 829 долл. США	2 829 долл. США	2 829 долл. США	2 829 долл. США	2 829 долл. США	2 829 долл. США
E-3	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.
E-2	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США
E-1> 4 мес.	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785
E-1	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —

2021 Шкала заработной платы военнослужащих (от 22 до 32)

долл. США долл. США

УРОВЕНЬ	ВЫШЕ 22	ВЫШЕ 24	ВЫШЕ 26	ВЫШЕ 28	ВЫШЕ 30	ВЫШЕ 32
O-10 (* 1)	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США
O-9 (* 1)	16 244 долл. США	16 577 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США
O-8 (* 1)	15 546 долл. США	15 546 долл. США	15 546 долл. США	15 546 долл. США	15 935 долл. США	15 935 долл. США
O-7 (* 1)	13719 долларов	13719 долларов	13790 долларов	13790 долларов	14066 долларов	14066
O-6 (* 2)	11513 долл. США	11 812 долл. США	12 391 долл. США	12 391 долл. США	12 638 долл. США	12 638 долл. США
O-5	10111 долл.	10111 долл.	10111	10111 долл.	10111	10111 долл.
O-4	8,574 долл.	8,574 долл.	8,574 долл.	8,574 долл.	8,574 долл.	8,574 долл.
O-3 (* 3)	7 345 долларов	7 345 долларов	7 345 долларов	7 345 долларов	7 345 долларов	7 345
O-2 (* 3)	5399 долларов	5399 долларов	5399 долларов	5399 долларов	5399 долларов	5399
O-1 (* 3)	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261
O-3E (* 4)	7 839 долл. США	7 839 долл. США	7 839 долл. США	7 839 долл. США	7 839 долл. США	7 839 долл. США
O-2E (* 4)	6252 долл. США	6252 долл. США	6252 долл. США	6252 долл. США	6252 долл. США	6252 долл. США
O-1E (* 4)	5290 долл. США	5290 долл. США	5290 долл. США	5290 долл. США	5290 долл. США	5290 долл. США 5290
W-5	8 717 долл.	9 031 долл.	9 377 долл. США	9 377 долл. США	9 847 долл. США	9 847 долл. США
W-4	7 888 долл.	8 184 долл.	8 521 долл.	8 521 долл.	8 691 долл.	8 691
W-3	7 074 долл.	7 244 долл.	7 475 долл. США	7 475 долл. США	7 475 долл. США	7 475 долл. США
W-2	6 193 долл. США	6 293 долл. США	6 293 долл. США	6 293 долл. США	6 293 долл. США	6 293 долл. США
W-1	$ 5,719	$ 5,719	$ 5,719	$ 5,719	$ 5,719	$ 5,719
E-9	6 872 долл.	7 143 долл. США	7 560 долл. США	7 560 долл. США	7 938 долл. США	7 938 долл. США
E-8	5 962 долл.	6 104 долл.	6 452 долл.	6 452 долл.	6 581 долл.	6 581 долл.
E-7	5 282 долл. США	5 383 долл. США	5 765 долл. США	5 765 долл. США	5 765 долл. США	5 765 долл. США
E-6	4 297 долл. США	4 297 долл. США	4 297 долл. США	4 297 долл. США	4 297 долл. США	4 297 долл. США
E-5	3607 долларов	3607 долларов	3607	3607 долларов	3607	3607
E-4	2 829 долларов	2 829 долларов	2 829 долларов	2 829 долларов	2 829 долларов	2 829
E-3	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.	2372 долл.
E-2	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США
E-1> 4 мес.	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785
E-1	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —	$ —

2021 Шкала заработной платы военнослужащих (от 34 до 40)

долл. США

УРОВЕНЬ	ВЫШЕ 34	ВЫШЕ 36	ВЫШЕ 38	ВЫШЕ 40
O-10 (* 1)	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США
O-9 (* 1)	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США	16 608 долл. США
O-8 (* 1)	16 333 долл. США	16 333 долл. США	16 333 долл. США	16 333 долл. США
O-7 (* 1)	14066 долл.	14 066 долл.	14 066 долл.	14 066
O-6 (* 2)	12 638 долл. США	12 638 долл. США	12 638 долл. США	12 638 долл. США
O-5	10 111 долл. США	10 111 долл. США	10 111 долл. США	10 111 долл. США
O-4	8 574 долл.	8 574 долл.	8 574 долл.	8 574 долл.
O-3 (* 3)	7 345 долл. США	7 345 долл. США	7 345 долл. США	7 345 долл. США
O-2 (* 3)	5399 долл. США	5399 долл. США	5399 долл. США	5399 долл. США
O-1 (* 3)	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.	4 261 долл.
O-3E (* 4)	7 839 долл. США	7 839 долл. США	7 839 долл. США	7 839 долл. США
O-2E (* 4)	6 252 долл. США	6 252 долл. США	6 252 долл. США	6 252 долл. США
O-1E (* 4)	5290 долл. США	5290 долл. США	5290 долл. США	5290 долл. США
W-5	10 339 долл.	10 339 долл.	10 856 долл. США	10 856 долл. США
W-4	8 691 долл. США	8 691 долл. США	8 691 долл. США	8 691 долл. США
W-3	7 475 долларов	7 475 долларов	7 475 долларов	7 475 долларов
W-2	6 293 долл. США	6 293 долл. США	6 293 долл. США	6 293 долл. США
W-1	$ 5,719	$ 5,719	$ 5,719	$ 5,719
E-9	$ 8,335	$ 8,335	$ 8,753	$ 8,753
E-8	6 581 долл.	6 581 долл.	6 581 долл.	6 581 долл.
E-7	$ 5,765	$ 5,765	$ 5,765	$ 5,765
E-6	4 297 долл. США	4 297 долл. США	4 297 долл. США	4 297 долл. США
E-5	3 607 долл. США	3 607 долл. США	3 607 долл. США	3 607 долл. США
E-4	2 829 долл. США	2 829 долл. США	2 829 долл. США	2 829 долл. США
E-3	2372 долл. США	2372 долл. США	2372 долл. США	2372 долл. США
E-2	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США	2 001 долл. США
E-1> 4 мес.	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785	$ 1,785
E-1	$ —	$ —	$ —	$ —

Шкала заработной платы E внесена в список, шкала W — уорент-офицер, шкала O — военнослужащий.

* 1. Базовая заработная плата ограничена ставкой базовой заработной платы для уровня II Исполнительного расписания, действующей в течение 2021 календарного года, которая составляет 16 608,30 долл. США в месяц для офицеров с разрядами оклада от O-7 до O-10. Сюда входят офицеры, выполняющие функции председателя или заместителя председателя Объединенного комитета начальников штабов, начальника штаба армии, начальника военно-морских операций, начальника штаба ВВС, коменданта корпуса морской пехоты, начальника космических операций, коменданта Береговая охрана, начальник Бюро национальной гвардии или командующий объединенным или указанным боевым командованием (как определено в 10 U.С.С. 161 (с)).
* 2. Базовая заработная плата ограничена ставкой базовой заработной платы для уровня V Исполнительного расписания, действующей в течение 2021 календарного года, которая составляет 13 475,10 долларов США в месяц для офицеров с окладами О-6 и ниже.
* 3 Не применяется к офицерам, проработавшим на действительной службе более 4 лет в качестве рядового члена или уорент-офицера.
* 4 Резервисты, набравшие не менее 1460 баллов в качестве зачисленного члена, уорент-офицера или уорент-офицера и зачисленного члена, которые подлежат увольнению из резерва, также имеют право на эти ставки.

Таблицы заработной платы для всех военнослужащих Вооруженных сил США: военно-воздушных сил, армии, береговой охраны, морской пехоты, военно-морского флота, космических сил и резервных сил, если применимо. Кроме того, не забудьте знать даты выплаты военнослужащих.

О базовой оплате

Для большинства военнослужащих базовая заработная плата является самым крупным компонентом ежемесячного вознаграждения. Надбавки являются вторым по величине компонентом, и могут быть другие денежные компенсации, такие как специальные и поощрительные выплаты. Все члены U.S. Вооруженные силы получают базовую заработную плату, хотя ее размер зависит от класса заработной платы и стажа службы. Базовая заработная плата облагается налогом, в отличие от надбавок.

Как определяется увеличение базовой заработной платы

Повышение базовой заработной платы военнослужащих связано с индексом стоимости занятости (ECI), и существует формула автоматического ежегодного повышения базовой заработной платы, которая индексируется в соответствии с годовым увеличением индекса ECI. Согласно статуту, повышение заработной платы военнослужащим должно быть приравнено к ECI, хотя Конгресс и президент часто предписывают повышение, превышающее ECI.Президент имеет право указать альтернативную корректировку заработной платы, которая заменяет автоматическую корректировку.

Другие формы военной компенсации, такие как базовое пособие на жилье (BAH) и базовое пособие на жизнь (BAS), также подлежат периодическим корректировкам, но рассчитываются по-другому.

Закон о базовой заработной плате

Базовая заработная плата является основным средством компенсации военнослужащим за их службу стране. За исключением периодов несанкционированного отсутствия, дополнительного отпуска и заключения после истечения срока зачисления, каждый участник имеет право на базовую заработную плату во время активной службы.Базовая заработная плата выплачивается отдельным членам на регулярной основе; размер базовой заработной платы, на которую имеет право конкретный участник, зависит от уровня заработной платы и стажа работы участника. 37 U.S.C. 203-205, 1009

/ * Добавьте свои собственные переопределения стиля формы Mailchimp в таблицу стилей вашего сайта или в этот блок стилей.
Мы рекомендуем переместить этот блок и предыдущую ссылку CSS в HEAD вашего HTML-файла. * /
]]>

Список наркотических анальгетиков + способы применения, типы и побочные эффекты

Наркотические анальгетики — это класс лекарств, которые используются для облегчения умеренной и сильной острой или хронической боли.Их также можно назвать опиатами, опиоидными анальгетиками или наркотиками. Анальгетик — это еще одно название лекарства, снимающего боль.

Наркотические анальгетики — одни из наиболее широко используемых анальгетиков для снятия боли; тем не менее, ими злоупотребляли, назначали и злоупотребляли ими, что привело к тому, что только в США более двух миллионов человек страдают расстройством, вызванным злоупотреблением психоактивными веществами, включая рецептурные наркотические анальгетики.

Наркотические анальгетики действуют путем связывания с опиоидными рецепторами, частью опиоидной системы, контролирующей боль, приятное и вызывающее привыкание поведение.Опиоидные рецепторы более многочисленны в головном и спинном мозге, но они также расположены в других частях тела, таких как желудок и легкие. Основным опиоидным рецептором, с которым связываются наркотические анальгетики, является рецептор мю.

Для чего используются наркотические анальгетики?

В прошлом наркотические анальгетики использовались при всех типах боли, что может объяснить, почему сегодня к ним пристрастилось так много людей.

Наркотические анальгетики наиболее целесообразно использовать для облегчения кратковременной сильной боли, например, возникающей сразу после операции или вызванной заболеванием.

Наркотические анальгетики также подходят для облегчения боли, вызванной раком, или для паллиативной помощи или ухода в конце жизни. Однако их следует рассматривать для лечения других типов хронической боли только в строгих условиях и под тщательным наблюдением.

Чем отличаются наркотические анальгетики?

Наркотические анальгетики различаются по своей структуре, эффективности и способу всасывания, распределения, метаболизма и вывода из организма.

Некоторые из них, например морфин и кодеин, были первоначально получены из растений.Другие, такие как героин, гидрокодон, гидроморфон, оксикодон и оксиморфон, были получены путем модификации морфина и называются полусинтетическими. Существует три основных класса опиоидов: те, которые структурно похожи на морфин (фенантрены), те, которые напоминают фентанил (фенилпиперидины), и те, которые похожи на метадон (фенилгептиламины).

Различные наркотические анальгетики имеют разную эффективность в зависимости от того, насколько сильно они связываются с опиоидными рецепторами (например, фентанил в 80–100 раз сильнее морфина).Это означает, что дозировки одного наркотика могут значительно отличаться от другого. Хотя существуют диаграммы преобразования (они показывают, какая доза наркотика сравнивается с эквивалентной анальгетической дозой морфина), они в лучшем случае являются лишь ориентиром, потому что другие переменные, такие как генетика человека, также играют роль в том, как человек реагирует на наркотик.

Если наркотический анальгетик считается подходящим, сначала следует попробовать кодеин или трамадол, если боль слабая или умеренная. Если боль не реагирует на эти анальгетики или при более сильной боли, следует рассмотреть возможность применения гидроморфона, морфина или оксикодона.Фентанил и метадон следует использовать только при сильной боли, не поддающейся лечению другими наркотическими анальгетиками.

Распространенные наркотические анальгетики, доступные в США, включают:

Имя	Маршрут	Начало действия	Продолжительность эффекта
альфентанил	Внутривенное (IV)	90 секунд	45-60 минут
кодеин	Оральный	15-60 минут	3-4 часа
фентанил	IV	Сразу	0.5-1 час
	Внутримышечно (IM)	7-8 минут	1-2 часа
	Буккальный (через десны) Сублингвальный (SL)	5-15 минут	4-6 часов
	Пластырь трансдермальный (через кожу)	6ч	72-96 часов
гидрокодон	Оральный	10-20 минут	4-8 часов
гидроморфон	Оральный	15-30 минут	3-4 часа
гидроморфон	IV	5 минут	3-4 часа
метадон	Подкожно (SC) (под кожу)	15 минут	3-4 часа
морфин	Оральный	30-60 минут	3-6 часов (немедленное высвобождение) 8-24 часа (расширенное высвобождение)
морфин	IV / SC	5-10 минут	4 часа
оксикодон	Оральный	10-15 минут	3-6 часов
оксиморфон	Оральный	30-60 минут (немедленное высвобождение) 1-2 часа (расширенное высвобождение)	4-6 часов (немедленное высвобождение) 12 часов (расширенное высвобождение)
оксиморфон	IM / IV / SC	5-10 минут	3-6 часов
трамадол	Оральный	30-60 минут (немедленное высвобождение) 1-2 часа (расширенное высвобождение)	4-6 часов (немедленное высвобождение) 24 часа (расширенное высвобождение)

Безопасны ли наркотические анальгетики?

Существуют серьезные риски, связанные с наркотическими анальгетиками, включая угнетение дыхания (необычно медленное и поверхностное дыхание), расстройство, связанное с употреблением опиоидов, и потенциально смертельную передозировку.

Расстройство, связанное с употреблением опиоидов, определяется как повторяющееся возникновение по крайней мере двух из 11 конкретных проблем, связанных с опиоидами, включая употребление опиоидов в увеличенных количествах или в течение более длительного времени, чем предполагалось; продолжение использования, несмотря на вмешательство в повседневную деятельность; или все еще использую в опасных ситуациях. Тяжелое расстройство, связанное с употреблением опиоидов, определяется как совокупность из 6 или более проблем, и оно может затрагивать людей любого образования и социально-экономического происхождения.

Наркотические анальгетики потенциально вызывают привыкание, и риск эмоциональной и физической зависимости от них увеличивается, чем больше вы принимаете и чем дольше вы их принимаете.При назначении врачом и использовании в течение коротких периодов времени, например, менее пяти дней для снятия боли после операции, риск привыкания к наркотическим анальгетикам относительно невелик.

Число смертельных передозировок опиоидов продолжает расти, и это привело к тому, что правительственные чиновники приняли новое законодательство, чтобы еще больше ограничить назначение опиоидов. Более 42 000 человек умерли в 2016 году из-за передозировки опиоидов; 40% этих смертей были вызваны приемом рецептурных наркотических анальгетиков.

Наркотические анальгетики считаются приемлемыми при приеме точно в соответствии с предписаниями врача, в течение коротких периодов времени для облегчения сильной боли и под строгим контролем. Тем не менее, несмотря на правильное использование, они могут вызывать серьезные побочные эффекты.

Каковы побочные эффекты наркотических анальгетиков?

Наркотические анальгетики обладают множеством побочных эффектов, хотя люди с онкологическими или неизлечимыми заболеваниями, принимающие наркотики в течение длительного времени, могут стать толерантными к некоторым из этих побочных эффектов.

Сонливость, сонливость или головокружение характерны для большинства наркотических анальгетиков. Это может повлиять на вождение или способность человека управлять механизмами и выполнять другие опасные работы. Алкоголь может усилить эти эффекты.

Другие часто сообщаемые побочные эффекты включают:

Абстинентный синдром может возникнуть, когда люди, принимавшие наркотические анальгетики, резко прекращают их прием. Симптомы похожи на грипп и могут включать ломоту в теле, озноб, депрессию, диарею, мурашки по коже, головные боли, высокое кровяное давление, бессонницу, раздражительность, насморк и пот.Симптомы отмены обычно длятся около недели.

Список литературы

Опиоидная зависимость. Факты и цифры, 2016 г. Американское общество наркологической медицины. https://www.asam.org/docs/default-source/advocacy/opioid-adiction-disease-facts-figures.pdf
Drewes AM, Jensen RD, Nielsen LM и др. Различия между опиоидами: фармакологические, экспериментальные, клинические и экономические перспективы. Британский журнал клинической фармакологии . 2013; 75 (1): 60-78.DOI: 10.1111 / j.1365-2125.2012.04317.x.
Канадское руководство по безопасному и эффективному использованию опиоидов при хронической нераковой боли Майкл Г. ДеГрут. Национальный центр боли. Университет Макмастера. http://nationalpaincentre.mcmaster.ca/opioid_2010/cgop_b02_r08.html
Фентанил Эффентора 100 мкг Буккальные таблетки. ЭМС. TevaPharmaBC https://www.medicines.org.uk/emc/product/5400/smpc#PHARMACOKINETIC_PROPS
Рациональное употребление опиоидов. Stanford Education 2008. http: //ether.stanford.edu / ca1 / text08 / i.pdf.
http://www.pharmacytimes.com/publications/issue/2011/june2011/an-overview-of-opioids

Всегда консультируйтесь со своим врачом, чтобы убедиться, что информация, отображаемая на этой странице, применима к вашим личным обстоятельствам.

2021 Таблица заработной платы военнослужащих 3,0% (все классы заработной платы)

2021 Таблицы базовой заработной платы военнослужащих США

, 1 января 2021, , Сенат в полном составе 81 голосами против 13 отменил вето президента Трампа на Закон о государственной обороне на 2021 год.Палата представителей сделала то же самое в понедельник голосованием 322-87. В настоящее время законопроект обеспечивает повышение заработной платы военным на 3,0% к 2021 году.

2020 Pay | Платежи за 2022 год | История выплат

11 декабря 2020 года Шонте полностью утвердил окончательную согласованную версию Закона о национальной обороне на 2021 год голосованием 84-13 голосов. Фулл-хаус принял то же самое, проголосовав 355–78 во вторник на этой неделе. Теперь законопроект передается на подпись президенту Трампу.

23 июля 2020 года Сенат США 86 голосами против 14 принял свою версию Закона о государственной обороне 2021 года.В соответствии с предложением президента и версией палаты представителей, постановление Сената также содержит формулировку, предусматривающую повышение заработной платы военнослужащих на 3,0 процента. Палата представителей и Сенат теперь должны согласовать свои разногласия, содержащиеся в каждом законопроекте, чтобы согласовать единую версию для отправки президенту Трампу для окончательного утверждения.

Базовая таблица оплаты труда военнослужащих, зачисленных на действительную военную службу на 2021 год

Ежемесячная базовая заработная плата округлена до ближайшего доллара США и предназначена для активных компонентов ВМФ, Корпуса морской пехоты, армии, ВВС, Космических сил и береговой охраны.

Зачисленная таблица заработной платы за срок службы от 2 до 6 лет.
Уровень оплаты	Годы службы
Уровень оплаты	Менее 2	Более 2	Более 3	Более 4	Более 6
E-7	3208	3501	3635	3813	3952
E-6	2775	3053	3188	3319	3455
E-5	2542	2713	2844	2978	3187
E-4	2330	2450	2583	2713	2829
E-3	2104	2236	2372	2372	2372
E-2	2001	2001	2001	2001	2001
E-1	1785	1785	1785	1785	1785
E-1 Менее 4 месяцев	1652

Таблицы заработной платы зачисленных за от 8 до 16 лет службы.
Уровень оплаты	Стаж работы
Уровень оплаты	Более 8	Более 10	Более 12	Более 14	Более 16
E-9		5637	5765	5926	6115
E-8	4615	4819	4945	5097	5261
E-7	4190	4324	4562	4760	4895
E-6	3763	3883	4114	4185	4237
E-5	3406	3585	3607	3607	3607
E-4	2829	2829	2829	2829	2829
E-3	2372	2372	2372	2372	2372
E-2	2001	2001	2001	2001	2001
E-1	1785	1785	1785	1785	1785

Таблицы заработной платы зачисленных за период службы от 18 до 26 лет.
Уровень оплаты	Годы службы
Уровень оплаты	Более 18	Более 20	Более 22	Более 24	Более 26
E-9	6306	6612	6871	7144	7560
E-8	5557	5706	5962	6103	6452
E-7	5039	5095	5282	5383	5765
E-6	4297	4297	4297	4297	4297
E-5	3607	3607	3607	3607	3607
E-4	2829	2829	2829	2829	2829
E-3	2372	2372	2372	2372	2372
E-2	2001	2001	2001	2001	2001
E-1	1785	1785	1785	1785	1785

Таблица заработной платы зачисленных за более 30 лет службы.
Уровень заработной платы	Годы службы
Уровень заработной платы	Более 30	Более 34	Более 38	Более 40
E-9	7938	8335	8752	Освободить место
E-8	6582	6582	6582	На пенсию !!

Базовая таблица заработной платы военного офицера действующей службы на 2021 год

Ежемесячная основная заработная плата округляется до ближайшей единицы.S. dollar и предназначены для активных компонентов ВМФ, Корпуса морской пехоты, армии, ВВС, космических сил и береговой охраны.

График оплаты труда сотрудников от 2 до 6 лет.
Уровень заработной платы	Годы службы
Уровень заработной платы	Меньше 2	Более 2	Более 3	Более 4	Более 6
O-8	11330	11701	11947	12016	12324
О-7	9414	9852	10054	10215	10506
O-6	7139	7843	8358	8358	8390
О-5	5951	6704	7168	7256	7546
О-4	5135	5944	6341	6429	6797
О-3	4515	5118	5524	6023	6311
О-2	3901	4443	5117	5290	5399
О-1	3386	3524	4260	4260	4260
Военнослужащий с более чем 4 годами активной службы в качестве рядового члена или прапорщика
O-3E				6023	6311
O-2E				5290	5399
O-1E				4260	4549
Прапорщики
	Меньше 2	Более 2	Более 3	Более 4	Более 6
W-4	4666	5019	5163	5305	5549
W-3	4260	4438	4620	4680	4871
W-2	3770	4127	4237	4312	4557
W-1	3309	3665	3761	3964	4203

График оплаты труда служащих за период службы от 8 до 16 лет.
Уровень оплаты	Годы службы
Уровень оплаты	Более 8	Более 10	Более 12	Более 14	Более 16
O-8	12837	12957	13444	13583	14004
О-7	10794	11127	11458	11791	12837
O-6	8749	8797	8797	9297	10181
О-5	7719	8100	8379	8740	9293
О-4	7192	7684	8067	8333	8485
О-3	6628	6833	7170	7345	7345
О-2	5399	5399	5399	5399	5399
О-1	4260	4260	4260	4260	4260
Военнослужащий с более чем 4 годами активной службы в качестве рядового члена или прапорщика
O-3E	6628	6833	7170	7454	7617
O-2E	5571	5861	6085	6252	6252
O-1E	4718	4890	5058	5290	5290
Прапорщики
	Более 8	Более 10	Более 12	Более 14	Более 16
W-4	5790	6035	6403	6726	7032
W-3	5247	5637	5821	6034	6254
W-2	4937	5125	5311	5537	5714
W-1	4556	4721	4951	5177	5355

График оплаты труда служащих за от 18 до 26 лет службы.
Уровень оплаты	Годы службы
Уровень оплаты	Более 18	Более 20	Более 22	Более 24	Более 26
O-10 См. Примечание 1		16608	16608	16608	16608
О-9		15531	15755	16079	16608
О-8	14612	15172	15546	15546	15546
О-7	13720	13720	13720	13720	13789
O-6 См. Примечание 2	10699	11218	11513	11812	12391
О-5	9556	9816	10111	10111	10111
О-4	8574	8574	8574	8574	8574
О-3	7345	7345	7345	7345	7345
О-2	5399	5399	5399	5399	5399
О-1	4260	4260	4260	4260	4260
Военнослужащий с более чем 4 годами активной службы в качестве рядового члена или прапорщика
O-3E	7839	7839	7839	7839	7839
O-2E	6252	6252	6252	6252	6252
O-1E	5290	5290	5290	5290	5290
Прапорщики
	Более 18	Более 20	Более 22	Более 24	Более 26
W-5		8296	8717	9031	9377
W-4	7283	7528	7888	8184	8521
W-3	6648	6915	7074	7244	7474
W-2	5875	6067	6193	6293	6293
W-1	5520	5719	5719	5719	5719

Таблица заработной платы сотрудников за более 30 лет службы.
Уровень заработной платы	Годы службы
Уровень заработной платы	Более 30	Более 34	Более 38	Более 40
О-10	16608	16608	16608	Время для
О-9	16608	16608	16608	На пенсию!
О-8	15935	16333	16333	На пенсию !!
О-7	14065	14065	14065	На пенсию !!
O-6	12638	12638	12638	На пенсию !!
прапорщики со стажем более 30 лет
Уровень заработной платы	Годы службы
Уровень заработной платы	Более 30	Более 34	Более 38	Более 40
W-5	9847	10339	10856	Освободить место
W-4	8691	8691	8691	ты старый !!

ПРИМЕЧАНИЕ 1.Базовая заработная плата военнослужащих для учащихся от O-7 до O-10 ограничена Уровнем II Исполнительного расписания (ES).

ПРИМЕЧАНИЕ 2. Базовая заработная плата военнослужащих для O-6 и ниже ограничена уровнем V ES.

Шкала заработной платы E внесена в список, шкала W — уорент-офицер, шкала O — военнослужащий. Действует с 1 января 2021 г.

Новости военной службы 2021 года Продолжение

21 июля 2020 года Палата представителей 295 голосами против 125 приняла свою версию Закона о полномочиях на национальную оборону.Ожидается, что весь Сенат проголосует за их версию позже на этой неделе. Версии как Палаты представителей, так и Сената в настоящее время предусматривают повышение оплаты труда военнослужащих на 3,0% на 2021 год.

10 февраля 2020 года президент Трамп опубликовал свое предложение по оборонному бюджету на 2021 год. Предложение включает, как и ожидалось, повышение оплаты труда военнослужащих на 3 процента. . Увеличение соответствует требованиям U.S.C. Раздел 37, Глава 19, § 1009.

31 октября 2019 года в 08:30 EST был опубликован Индекс стоимости занятости (ECI) США.Публикация ECI Бюро статистики труда США является долгожданным квартальным экономическим индикатором для тех, кто работает на фондовом рынке и в политике; но то, что делает этот утренний выпуск важным для наших вооруженных сил, так это то, что это первый показатель, используемый для определения фактической суммы повышения заработной платы на 2021 год. На 2021 год, если президент Трамп или Конгресс не примет отдельного решения, повышение заработной платы составит 3,0 процента. на основании закона, указанного в USC Раздел 37, Глава 19, § 1009.

Разработано NCCM Thomas Goering USN (RET).

Посетите наш Eastpointe, 17921 E 9 Mile Rd, MI Location

В целях соблюдения государственных и местных правил некоторым ресторанам пришлось изменить часы работы. Мы стремимся обслуживать ваши любимые блюда McDonald’s в эти непростые времена и внимательно следим за дополнительными ограничениями, а также за тем, когда они могут быть отменены.

Мы внимательно следим за всеми местными, государственными и федеральными законами, чтобы предоставить клиентам возможность бесконтактного получения.В результате этих правил некоторые рестораны обслуживают клиентов только через Drive-Thru, в то время как другие остаются открытыми для обслуживания, а также обслуживают клиентов через Drive-Thru, с помощью Mobile Order & Pay в глобальном мобильном приложении McDonald’s и с McDelivery®.

Здоровье и безопасность сотрудников и клиентов ресторана — главный приоритет. В дополнение к нашим стандартным санитарным процедурам, в рамках реагирования McDonald’s на коронавирус, наши ресторанные команды:

* Внедрили бесконтактные операции

* Пройти проверку здоровья и температуры перед началом смены

* Наклейте на пол стикеры социального дистанцирования, чтобы помочь клиентам соблюдать правильную дистанцию.

* Обучены передовым методам социального дистанцирования за стойкой

* Установили защитные ограждения в пунктах заказа

* Носят маски или маску для лица и перчатки, и делают маски доступными для клиентов в муниципалитетах, где они необходимы.

* Увеличили частоту очистки, дезинфекции и дезинфекции поверхностей с высоким уровнем касания

* Мы по-прежнему придерживаемся высоких стандартов по продвижению регулярного и тщательного мытья рук и напоминаем членам нашей бригады о наших передовых методах личной гигиены

* Там, где это возможно, расширяется использование дезинфицирующих средств для рук на спиртовой основе в качестве дополнения к частому мытью рук

Кроме того, новые процедуры и инструкции для ужина в ресторане включают:

* Закрытие некоторых сидений и столов для обеспечения социальной дистанции

* Более частая очистка поверхностей, подверженных сильному касанию, включая столы

* Держать игровые площадки закрытыми и изменять наши процедуры подачи напитков, чтобы свести к минимуму контакты

Мы также предоставляем руководству ресторана на основе сценариев рекомендации о том, как работать в различных ситуациях, связанных с COVID-19, и сообщаем обновления руководств по охране здоровья и безопасности от федеральных органов здравоохранения.Мы продолжим оценивать все существующие меры безопасности и вносить соответствующие коррективы, поскольку мы по-прежнему сосредоточены на здоровье и безопасности сотрудников ресторана и вас, наших клиентов.

Эволюция штаммов E. coli с нокаутом генов выявляет регуляторные архитектуры, регулируемые метаболизмом

Реализация эксперимента по эволюции

Штамм E. coli K-12 MG1655 дикого типа, ранее развивавшийся в среде с минимальным содержанием глюкозы при 37 ° C ³¹ (обозначенный как «Ref») был использован в качестве исходного штамма для того, чтобы изолировать биологические изменения, вызванные адаптацией к потере продукта гена, от изменений, вызванных адаптацией к условиям роста в эксперименте (рис.1д). Ref был немутаторным штаммом и имел наименьшее количество мутаций среди репликативных конечных точек адаптивной лабораторной эволюции (ALE).

Возмущения, состоящие из пяти отдельных KO метаболических генов, которые, как было предсказано, приведут к большим метаболическим перестройкам на основе компьютерного анализа метаболической сети (см. Методы, Дополнительные данные 1), были реализованы в Ref. Гены (см. Методы), кодирующие ферменты для реакций GND ( gnd , 6-фосфоглюконатдегидрогеназа), GLCptspp (гены ptsH , ptsI и crr , соответствующие ферментам HPr, EI и EIIA, соответственно) , SUCDi (гены SucA , SucB , SucC и SucD , соответствующие ферменту сукцинатдегидрогеназе), TPI ( tpiA , триосфосфат-изомераза) и PGI ( pgi изомераза) удалены, фосфоглюкоза для создания штаммов uGnd, uPtsHIcrr, uSdhCB, uTpiA и uPgi, соответственно (обозначаемых «неэволюционировавшие нокаутные штаммы» или «uKO»).GND генерирует d-рибулозо-5-фосфат (ru5p-D), который используется в биосинтезе нуклеотидов, и повторно заряжает НАДФН, который используется для биосинтеза, на заключительном этапе окислительного пентозофосфатного пути (oxPPP). ptsH , ptsI и crr являются основными компонентами фосфотрансферазной системы (PTS), которая является основным путем импорта углерода в E. coli и помогает экономить энергию за счет использования фосфоенолпирувата (пеп) для фосфорилируют глюкозу вместо АТФ.SUCDi связывает цикл TCA с дыханием, заряжая и отдавая хиноны в цепь переноса электронов (ETC) через Комплекс II. TPI избегает бифуркации нижнего гликолиза путем изомеризации дигидроксиацетонфосфата (dhap) в глицеральдегид-3-фосфат (g3p) для последующего ферментативного преобразования в пируват (pyr) посредством верхнего гликолиза. PGI преобразует глюкозо-6-фосфат (g6p) в фруктозо-6-фосфат (f6p) на первом обязательном этапе через верхний гликолиз, тем самым контролируя разделение потока между oxPPP и верхним гликолизом.

Реплики пяти штаммов с нокаутом, а также Ref, одновременно эволюционировали на среде с минимальным содержанием глюкозы при 37 ° C на автоматизированной платформе ALE. ^{31, 32} обозначено как «эволюционировавшие штаммы с нокаутом» или «eKOi», где i обозначает реплику номер. Число конечных точек репликации было следующим: 2 для «эволюционировавшего эталонного штамма» (обозначенного eRef), 3 для eGnd, 4 для ePtsHIcrr, 3 для eSdhCB, 4 для eTpiA и 8 для ePgi. Уровни внутриклеточных метаболитов, уровни экспрессии генов, уровни потока и мутации (т.е., компоненты системы) были измерены для штаммов ref, uKO и eKO во время экспоненциального роста. Внутриклеточные уровни метаболитов состояли из около 100 абсолютных и относительных количественных количеств метаболитов гликолиза, пентозофосфатного пути, цикла TCA, энергетического и окислительно-восстановительного метаболизма, кофакторов, метаболизма нуклеотидов и метаболизма аминокислот ^{33, 34}. Уровни экспрессии генов состояли из относительных кратных изменений от глобального секвенирования РНК. Уровни потока состояли из абсолютных значений внутриклеточного потока, вычисленных с помощью анализа метаболического потока (MFA) с использованием модели в масштабе генома из экспериментов по мечению изотопов 13C ^{35, 36}.Мутации состояли из повторного секвенирования ДНК, картированного на эталонном геноме E. coli K-12 MG1655.

Эволюция эталонного штамма подтвердила план эксперимента

Незначительное изменение приспособленности и наименьшее количество сетевых изменений были обнаружены у штаммов eRef по сравнению со всеми штаммами eKO (рис. 1e). Среднее число значимых изменений компонентов на реплику eRef на уровнях метаболита, транскрипта и потока составляло 2,0 ± 0,0, 35,0 ± 5,7 и 0,0 ± 0,0 (среднестатистическое отклонение, n = 2), соответственно.Эти изменения в компонентах системы были намного меньше, чем в любом из других штаммов eKO, где минимальное количество соответствующих изменений составляло 19, 341 и 158 (среднее количество соответствующих изменений было 27,7 ± 7,7, 1051,6 ± 513,7 и 307,9 ± 123,2 (средн. Отклонение, n = 24)). Среднее количество мутаций на реплику eRef также было самым низким из всех клонов и в основном обнаруживалось в генах биосинтеза клеточной стенки. Среднее количество мутаций на eRef составляло 6,5 ± 0,7, в то время как среднее количество мутаций на все другие штаммы eKO составляло 12.8 ± 4,5 (средн. ± средн. Отклонение). В целом, эти результаты продемонстрировали, что использование предварительно развитого штамма сводило к минимуму количество мешающих изменений компонентов.

Движение к оптимальной приспособленности было зафиксировано данными

На сгенерированных наборах данных был проведен многомерный статистический анализ. Дискриминационный анализ методом частичных наименьших квадратов (PLS-DA) показал, что первичный адаптивный ответ на ген KO включал стремление к восстановлению оптимального состояния (т. Е. Повторную оптимизацию системы), за которым следует вторичный адаптивный ответ, описывающий уникальные альтернативные состояния, которые могут быть найдены в недавно развившемся состоянии.Почти для всех проанализированных случаев первый наиболее пояснительный режим PLS-DA (рис. 2) отделял штаммы Ref и eKO от штамма uKO (74% eKO из всех типов данных и линий, см. Методы). Этот результат показал, что основной режим данных объясняет доминирующий переход между эталонным состоянием, возмущенным состоянием и развитыми состояниями пригодности (т. Е. Зафиксированными свойствами приспособленности системы). Этот результат также отразился на самих профилях компонентов системы, где большинство уровней компонентов было восстановлено или частично восстановлено до контрольных уровней (рис.3). Почти для всех проанализированных случаев второй наиболее объяснительный режим PLS-DA разделял штаммы Ref и eKO. Этот результат показал, что вторичный режим данных учитывает альтернативные эволюционные состояния (то есть фиксирование системного разнообразия или «плато» в эволюционном ландшафте ³⁷). Эти альтернативные состояния были результатом расхождений в траекториях, которые привели каждую реплику эволюции к уникальному оптимальному состоянию. Эта характеристика также нашла свое отражение в уникальном распределении профилей компонентов между каждым из ЭКО.

Рис. 2

Многомерный анализ компонентов биологической сети, представленных различными типами данных omics. a Дискриминационный анализ методом наименьших квадратов (PLS-DA) выявил общую тенденцию в двух наиболее доминирующих компонентах: первичный компонент (PC1) чаще всего соответствует движению от (пунктирная линия) и обратно к (сплошная линия) развитого оптимальная приспособленность (т. е. оптимальная конфигурация системы), в то время как вторичный компонент (ПК2) чаще всего соответствует разнообразию между развитыми оптимальными состояниями приспособленности различных линий (т.е., оптимальные конфигурации системы). PLS-DA оценивает графики эталонного штамма, начального нокаута и эволюционирующих конечных точек для каждой линии по метаболомике ( b ), транскриптомике ( c ) и флуксомике ( d ). Линии деформации, обозначенные вверху b , также относятся к соответствующим графикам ниже в c и d . Все линии KO соответствовали тенденции, описанной выше в данных метаболомики, одна eKO не соответствовала тенденции в четырех из пяти линий KO в данных экспрессии (т.е., все, кроме eSdhCB), и один или несколько eKO не соответствовали тенденции в каждой из линий KO в данных флюксомики (см. Методы для пороговых значений)

Рис. штамм (см.), неразработанные нокаутные штаммы (uKO) и эволюционирующие нокаутные штаммы (eKO). a Отдельные компоненты были нанесены на шесть профилей в соответствии с их содержанием в Ref, uKO и eKO как в положительном, так и в отрицательном направлениях. Показаны шесть типов профилей: новый, сверхкомпенсационный, частично восстановленный, усиленный, восстановленный и невосстановленный.Новый профиль стремился классифицировать компоненты системы, которые были изменены только в результате адаптации. Восстановленные и частично восстановленные профили были направлены на категоризацию компонентов системы, которые изначально были нарушены до субоптимальных уровней после нокаута. Профиль сверхкомпенсации был направлен на категоризацию компонентов системы, которые превышают восстановленный профиль, до уровней даже ниже / выше, чем те, что указаны в Ref. Усиленный профиль призван классифицировать компоненты системы, которые требовали дальнейшего увеличения или уменьшения после начального возмущения после нокаута для достижения оптимального уровня.Невосстановленный профиль стремился классифицировать компоненты системы, которые были сразу же настроены на оптимальный уровень после нокаута и не требовали дополнительных корректировок во время адаптации. Данные метаболомики ( b ), транскриптомики ( c ) и флуксомики ( d ) для каждой реплики каждой линии KO были объединены в каждый из шести профилей ( R Пирсона, R > 0,88). См. Раздел «Профили компонентов выявляют систематические вариации» для обсуждения тенденций, которые были обнаружены на основе этих шести профилей.
Профили компонентов выявляют систематические вариации
Для того, чтобы проанализировать стремление к фитнесу (режим 1) и формирование разнообразия (режим 2). ) кроме того, изменения в каждом компоненте системы (т.е., метаболит, транскрипт и уровень потока) между штаммами Ref, uKO и eKO были сгруппированы в шесть профилей (рис. 3а, см. методы): новый, сверхкомпенсированный, частично восстановленный, усиленный, восстановленный и невосстановленный. Распределение между этими шестью профилями для каждого типа компонентов показано горизонтальными столбчатыми диаграммами на рис. 3b – d. На основе этих шести профилей было обнаружено несколько тенденций.
Во-первых, наличие профилей варьировалось между типами данных omics. В целом уровни метаболитов были наиболее распределены между шестью профилями (т.е., имели наименьшее отклонение). Среднее значение относительного стандартного отклонения (RSD) между профилями ( n = 12, + и — направлений для каждого из шести профилей) и по линии ( n = 22) составило 39,9 ± 14,1, 132,1 ± 45,9 и 84,0 ± 12,7% для метаболитов, транскриптов и потоков соответственно. Напротив, на уровнях транскриптов доминировал восстановленный профиль, а на уровнях потока преобладали восстановленные и невосстановленные профили. Например, для линий pgi среднее отклонение восстановленных профилей составляет 50.9 ± 5,0, 80,1 ± 8,3 и 66,9 ± 3,1% для метаболитов, транскриптов и потоков соответственно. Более равномерное распределение метаболитов по сравнению с уровнями транскриптов или уровнями потоков показало, что изменения уровней метаболитов были менее ограниченными, чем экспрессия и потоки генов.
Во-вторых, распределение по профилям варьировалось между нокаутом. У линий с наибольшей начальной потерей приспособленности был больший процент новых, сверхкомпенсированных, усиленных и невосстановленных профилей, чем у линий с меньшей начальной потерей приспособленности.Эта разница была наиболее очевидной для уровней транскриптов (среднее ± стандартное отклонение 2,7 ± 0,4, 8,2 ± 3,7, 31,3 ± 23,4, 20,3 ± 10,9 и 18,6 ± 1,8%, а также изменение приспособленности в ходе эволюции 11,9 ± 3,9, 11,1 ± 2,9, 365,2 ± 20,0, 337,8 ± 73,8 и 244,3 ± 7,1% для линий gnd , sdhCB , pgi , ptsHIcrr и tpiA ; значение Pearson R = 0,94, 0,017, дополнительный рисунок 1). Это наблюдение предполагает, что чем больше потеря физической формы, тем большее количество инновационных (в отличие от восстановительных) сетевых изменений требуется для восстановления физической формы.Для подтверждения этой тенденции потребуется дальнейшая работа с более крупными выборками.
В-третьих, распределение между профилями также варьировало между эволюционировавшими линиями штаммов. Например, восемь конечных точек ePgi имели различные уровни приспособленности (среднее ± стандартное отклонение 0,68 ± 0,006, 0,61 ± 0,015, 0,65 ± 0,008, 0,72 ± 0,009, 0,64 ± 0,008, 0,69 ± 0,018, 0,67 ± 0,006, 0,69 ± 0,015 ч ⁻¹) и заметные различия в распределении профилей между конечными точками. Это высветило биохимические различия в конфигурациях эволюционирующих сетей во время адаптации для преодоления возмущения.
Наконец, было очевидно разделение между степенью изменения приспособленности и степенью изменения данных -omics. Линии tpiA , pgi и ptsHIcrr понесли наибольшую потерю и восстановление пригодности, в то время как линии gnd и sdhCB повлекли за собой лишь минимальные изменения приспособленности. Однако значительные изменения в данных all -omics, измеренных между Ref и uKO и между штаммами uKO и eKO, были обнаружены во всех линиях (рис. 2 и 3). Интересно, что серьезные изменения часто происходили в общих компонентах системы.Основные изменения могут быть связаны либо с нарушенными метаболитами, которые действуют как аллостерические или транскрипционные регуляторы (что согласуется с предыдущими исследованиями ^{38, 39}), либо с мутациями, которые привели к изменениям экспрессии генов. Наблюдение за обычно нарушенными уровнями метаболитов и мутациями в сочетании с нашими предыдущими тремя наблюдениями о распределении профилей показало, что изменения в данных приспособленности и -omics были независимыми, учитывая, что серьезные изменения в экспрессии генов и продукции белка могут происходить в результате нарушений в относительно несколько ключевых регуляторов.
Профили компонентов системы были сопоставлены с биохимической сетью E. coli и проанализированы для разработки общей основы для понимания эволюции на молекулярном уровне. Важно подчеркнуть, что описанные выше профили компонентов использовались во всех анализах, представленных ниже. Профили компонентов были назначены на основе статистических критериев. Они предоставили безразмерную метрику для сравнения и сопоставления нескольких типов данных, когда количественные отношения между типами данных не были полностью установлены.Профили компонентов также обеспечивали надежность, основывая анализ на изменении значений между состояниями (например, ref, uKO и eKO), а не на абсолютном значении, найденном в каком-либо одном состоянии.
Измененное распределение потока было наиболее распространенным во время ALE. использование пути было изменено) или изменена емкость потока (т.е.е. был использован тот же путь, но на более высоком уровне потока, см. Расширенные определения в Методах, Рис. 4a – d). Было обнаружено, что измененное распределение магнитного потока более распространено, чем измененная магнитная емкость. Было обнаружено, что изменение распределения потока происходит в 55,6% случаев, в то время как изменение емкости потока происходит в 22,0% случаев по всем возмущениям и линиям передачи (рис. 4e). Остальные 22,4% случаев не пострадали.
Рис. 4
Использование субоптимального пути ограничивает выделение углерода прекурсорам биомассы.Схема игрушечной сети распределения потока в работе ( a ) и в uKO ( b ). Нокаут реакции выделен красным. Распределение потока в eKO можно отнести к категории c с измененным распределением потока (т. Е. Использование пути было изменено) или d с измененной пропускной способностью (то есть использовались те же пути, но на более высоком уровне, см. Методы). Четыре примера измененного распределения потока и измененной магнитной емкости для линий передачи f gnd, g sdhCB, h ptsHIcrr и i pgi.Поток f был первоначально перенаправлен через путь ED после удаления гена gnd. Путь ED дает чистый выход одного АТФ, НАДН и НАДФН на молекулу глюкозы, тогда как гликолиз дает чистый выход двух АТФ и НАДН ^{. 40}. Вместо этого развитые конечные точки gnd ограничили использование PPP и увеличили пропускную способность за счет более высокой энергии и окислительно-восстановительного эквивалента, производящего путь гликолиза. Изначально поток г был перенаправлен через цикл TCA в uSdhCB путем отклонения потока через анаплеротические реакции фосфоенолпируваткарбоксилазы (PPC) и изменения направления потока через малатдегидрогеназу (MDH).ESdhCB повторно инвертировал направление малатдегидрогеназы в сторону производства nadh или восстановления хинона и подавлял поток через остальную часть цикла TCA. ч Значительная часть потока раздваивалась между метилглиоксальным путем и более низким гликолизом в uPtsHIcrr в ответ на повышенные уровни дигидроксиацетонфосфата (DHAP) и истощение низших гликолитических промежуточных соединений, которые ингибируют активность метилглиоксальсинтазы 114, 115 ^{114, 115 ^{114. Поток через путь метилглиоксаля был по существу устранен в конечных точках 2 и 4 и значительно уменьшился в повторностях 1 и 3, чтобы использовать менее токсичный и более энергичный и окислительно-восстановительный путь, продуцирующий более низкий гликолитический путь. i Аномально высокие уровни потока, направляемого через окислительный пентозофосфатный путь (oxPPP) в uPgi, первоначально перенаправлялись через путь ED. Несколько эволюционировавших конечных точек pgi сохраняли поток через путь ED в различной степени, но большинство перераспределяли поток через GND, и все увеличивали емкость потока через неокислительный пентозофосфатный путь (non-oxPPP). Зеленые и оранжевые линии реакции в f — i соответствуют группировке измененного распределения потока или измененной магнитной емкости, показанной на столбчатой диаграмме в h .Цветные полосы для всех значений потока показаны рядом с их соответствующими реакциями.}}
Например, поток был первоначально перенаправлен через путь Энтнера-Дудероффа (ED) в uGnd (рис. 4f), чтобы генерировать рибозу через неокислительный пентозофосфатный путь (не оксППП). Путь ED дает чистый выход одного АТФ, НАДН и НАДФН на молекулу глюкозы, тогда как гликолиз дает чистый выход двух АТФ и НАДН ⁴⁰. Вместо этого штаммы eGnd ограничили использование окислительного пентозофосфатного пути (oxPPP) и увеличили пропускную способность за счет более высокой энергии и окислительно-восстановительного эквивалента, продуцирующего путь гликолиза.Дополнительные примеры приведены на рис. 4. Эти результаты показали, что начальное распределение потока деформаций uKO после возмущения часто было субоптимальным и требовало изменения в первую очередь распределения потока и, во вторую очередь, магнитной емкости, чтобы восстановить приспособленность деформаций eKO.
Нарушенные уровни метаболитов вызвали TRN-ответы в uKO
Ответы транскрипционной регуляторной сети (TRN) в uKO, которые были связаны с углеродным метаболизмом, азотным метаболизмом, регуляцией железа, окислительным стрессом, репарацией ДНК и другими стрессовыми ответами, которые контролируют большинство известных функции в E.coli были связаны с соответствующими изменениями уровней регуляторных метаболитов (см. Методы). Уровни нарушенных метаболитов прослеживали до известных ответов TRN ^{41,42,43,44,45} путем сопоставления измеренных профилей метаболитов с факторами транскрипции, активируемыми метаболитами (TF). Сравнивали взаимосвязь (т.е. положительную или отрицательную) между профилем метаболита, TF, который взаимодействует с метаболитом, и профилями экспрессии единиц транскрипции (TU), регулируемых TF (см. Методы, рис. 5).Убедительные доказательства (т. Е. Статистически значимый паттерн экспрессии генов для генов, которые регулируются одним ТФ, см. Методы) изменения профилей активации ТФ (аналогичные профилям компонентов системы, рис. 2) были идентифицированы для 75 ТФ (Дополнительные данные 2, Рис.5). К ним относятся 7 глобальных ТФ (т.е. CRP, Fis, IHF, ArcA, Lrp, FNR и HNS ⁴⁶) и 68 ТФ, специфичных для пути (см. Методы). Профили активации 15 ТФ (которые включали 7 глобальных ТФ и 8 ТФ, специфичных для пути ArgR, CpxR, Cra, Fur, NsrR, OxyR, PhoB и TyrR) были изменены во всех клонах.Остальные 60 TF, по-видимому, были изменены пертурбационным и зависящим от клонов способом.
Рис. 5
Отображение между компонентами сети и аннотированное регулирование. a Алгоритм для определения согласия и несогласия между категориями компонентов системы и аннотированными биохимическими путями и регуляцией. 1. Входные данные алгоритма включают профили компонентов, сетевые компоненты и сетевые взаимодействия. 2. Построена логическая сеть взаимодействия включения / выключения, которая описывает биохимические и / или регуляторные отношения между двумя компонентами.3. Затем можно определить категории компонентов и включение / выключение взаимодействия между каждым компонентом. 4. Для компонентов, которые не измерялись напрямую, можно определить категорию согласования и оценку достоверности. b Пример активации фактора транскрипции, опосредованной метаболитами, между tyr-L, TyrR и aroF ⁵³. c Пример неурегулированного несоответствия, связанного с регулированием меха. d Пример иерархии факторов транскрипции между цАМФ-CRP и Cra
Интересно, что активация TF и экспрессия гена TF не были случайными (среднее ± стандартное 5.4 ± 3,8, 4,1 ± 2,6 и 70,5 ± 6,1% согласие, несогласие, отсутствие значительного изменения профиля экспрессии на клон, соответственно, дополнительные данные 3). Этот результат показал, что изменение активации TF в основном объяснялось изменением концентраций в их метаболических активаторах, а не изменением уровней экспрессии гена TF. Аналогичные наблюдения были сделаны для сигма-факторов и уровней экспрессии оперонов связывания ДНК сигма-фактора в ответ на ключевую мутацию rpoB , где изменения в связывании регулятора впоследствии изменили экспрессию генов регулируемых оперонов ⁴⁷.Например, измененная активация CRP была обнаружена во всех клонах из-за повышенных уровней цАМФ в uKO ⁴⁸. CRP не экспрессировался по-разному ни в одной из линий, но восстановленные уровни цАМФ отражались восстановленной экспрессией генов TU, регулируемой исключительно CRP-цАМФ (дополнительные данные 5). ArcA предоставила еще один пример глобальной активации TF без значительного изменения экспрессии генов. Восстановленные профили активации ArcA ⁴⁹ и нескольких других ТФ гомеостаза железо-серного кластера, обнаруженных во всех клонах, могут быть связаны с изменениями в промежуточных звеньях цикла TCA, а также в пулах хинонов (e.г., gnd и sdhCB ). Двухкомпонентная система ArcAB, в частности, модулирует гены в ответ на изменения респираторных состояний, которые передаются через межмембранные хиноновые пулы.
Активация ТФ, специфичная для пути, также была идентифицирована в uKO. Изменение активации регулятора PurR было обнаружено в pgi и нескольких других линиях из-за изменения уровней продуктов деградации пурина. В частности, димер purR связывает гипоксантин и гуанин и регулирует гены, участвующие в метаболизме пуринов ^50,51,52.Профили концентрации гипоксантина и / или гуанина соответствовали профилю экспрессии генов-мишеней purR, в то время как профиль экспрессии purR не соответствовал (дополнительные данные 4). В другом примере было обнаружено, что изменение активации TyrR во многих клонах связано с изменением уровней l-тирозина и l-фенилаланина ⁵³ (дополнительные данные 4). TyrR связывает 1-тирозин и 1-фенилаланин и модулирует гены, участвующие в производстве и транспорте ароматических аминокислот.Было обнаружено, что профиль компонентов l-тирозина соответствует экспрессии aroF . Профиль компонентов l-тирозина и aroF также соответствовал активации TyrR l-тирозином и регуляции экспрессии гена aroF , что указывает на то, что экспрессия гена aroF модулируется уровнями l-тирозина через TyrR. Экспрессия aroF контролируется только TyrR ⁵⁴. Другой пример активации ТФ, специфичной для пути, связан с использованием малой регуляторной РНК.Реакция на токсичность фосфата сахара вызывалась аномальным повышением уровня глюкозо-6-фосфата (g6p) и дисбалансом промежуточных продуктов гликолиза в uPgi. Считается, что SgrR связывает гексозофосфаты и индуцирует экспрессию малой РНК sgrS ^55,56,57 (рис. 5), которая инициирует наблюдаемый ответ. Было обнаружено, что профили концентрации метаболитов совпадают с профилями экспрессии sgrS . SgrS транскрипционно регулирует ряд генов, которые участвуют в восстановлении баланса гликолитических промежуточных продуктов.Одной целью ослабления sgrS является purR , что объясняет противоположный профиль экспрессии purR по сравнению с его профилем активации TF, описанным выше. Интересно, что аномальное повышение уровня g6p и индукция регулонов SgrR и SgrR также были обнаружены у ptsHIcrr. Дополнительные примеры представлены на рис. 5.
Обычное возмущение TF небольшими молекулами указывает на то, что большинство наблюдаемых транскрипционных изменений не могут быть полезными для компенсации приспособленности, но являются следствием «жестко закодированных» регуляторных цепей, выбранных в процессе эволюции. которые были вызваны нарушениями основных регуляторов метаболитов.Многие из жестко закодированных регуляторных схем были раскрыты через ALE.
Профили компонентов выявили конкурирующие уровни регуляции.
Клетки содержат несколько уровней противодействующих регуляторных механизмов, которые часто перекрываются. Напр., Было обнаружено относительно низкое соответствие между изменениями профилей экспрессии генов и профилями метаболического потока (т.е. ассоциация ген-белок-реакция, GPR) в пределах каждой линии (дополнительные данные 2). В частности, среднее согласие 27,5% (стандартное отклонение = 17.4%, n = 22) и среднее несогласие 11,5% (stdev = 6,8%, n = 22). Было обнаружено столь же низкое согласие между типами нормативных документов, основанных на литературе (дополнительные данные 2). Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями и могут быть объяснены действиями нескольких конкурирующих уровней регулирования ^{58, 59}.
Конкурирующие уровни регуляции можно измерить по разногласиям между изменениями в компонентах системы и сетями биомолекулярных взаимодействий, полученными из литературы (рис.5). Было обнаружено, что разногласия можно разделить на три основные группы: (1) противодействие регуляторным механизмам, (2) доказательства неточного или неполного знания регуляторных сетей ^60,61,62,63 и (3) изменения в регуляции, внесенные посредством фиксированных мутаций. . Доказательства наличия конкурирующих уровней регуляции для 89 регуляторов (то есть любого биологического компонента, который может влиять на изменение другого компонента, например, TF или малой молекулы) в 5887 регулируемых объектах (то есть в любом биологическом компоненте, который подлежит регулированию, например.г., ТУ или фермент). Были обнаружены доказательства неточного или неполного знания регулирующей сети у 38 регулирующих органов 631 регулируемого субъекта (дополнительные данные 3). Хотя здесь невозможно исследовать каждое несоответствие, приводятся конкретные примеры, иллюстрирующие три вышеуказанных механизма.
В примере противодействия регуляторным механизмам была резюмирована иерархия контроля TF над экспрессией генов. Было обнаружено, что профиль активации Fis ^64,65,66 противоречит его консенсусному профилю активации промотора pyrD во всех линиях pgi , тогда как профиль активации PurR соответствует экспрессии pyrD профиль ^{52, 64, 65}.Это указывает на то, что экспрессия pyrD определялась регуляцией PurR. В другом примере восстановленная активация sgrS , обнаруженная в линиях pgi , и новая активация sgrS , обнаруженная в конечных точках 1 и 3 ptsHIcrr, отрицают регуляцию транскрипционным фактором генов-мишеней sgrS ^{67, 68}. В другом примере было обнаружено, что профиль активации цАМФ-CRP противоречит его консенсусному профилю активации на промоторе gapA во всех линиях tpiA , тогда как было обнаружено, что профиль активации Cra согласуется с профилем экспрессии gapA . (Рисунок.5г) ^{69, 70}. цАМФ-CRP и Cra связываются выше промоторной области gapA ; CRP-cAMP способствует транскрипции gapA , в то время как Cra ингибирует транскрипцию gapA ^{69, 70}. Это открытие указывает на то, что ингибирование экспрессии gapA с помощью Cra доминировало над стимулированием экспрессии gapA с помощью цАМФ-CRP, что согласуется с недавно опубликованными данными ⁷¹. В другом примере было обнаружено, что профиль активации TF Nac, который действует как глобальный регулятор метаболизма азота, ⁷², противоречит его консенсусному профилю активации для экспрессии gabP на промоторе csiD в tpiA. реплики 1 и 2.Экспрессия gabP контролируется cAMP-CRP, CsiR, HNS и Lrp ^{41, 73}. Соответствовал только профиль активации Lrp, что указывает на то, что в экспрессии gabP доминировал Lrp в этих двух повторах. В другом примере было обнаружено, что ослабление транскрипции с помощью UTP доминирует над регуляцией оперона pyrLBI с помощью ppGpp ^{74, 75}.
Обнаружены неразрешенные неточности в нормативных аннотациях. Профили экспрессии регулонов, которые контролировались только Fur ^76,77,78, оказались несовместимыми.В частности, профили экспрессии для entS , exbB , exbD , fecI , fepC , fepD , fhuA , fhuE , ryhZ и ryhB противоречили из crl (рис. 5в). Расхождения указывают на то, что присутствует другой TF или регулятор транскрипции, который также контролирует уровни транскрипта этого гена, или Fur может действовать как двойной регулятор, аналогичный entS ⁷⁹.Фактически, crl , как было показано, также регулируется ArgR ⁴⁵ и положительно регулируется CsrA ⁸⁰. Кроме того, было показано, что yjjZ положительно регулируется OxyR ⁸¹ и положительно и отрицательно регулируется Fnr ⁴³. В другом примере ген yeiP аннотирован для регулирования только с помощью cAMP-crp ^{41, 70}. Однако профиль экспрессии yeiP противоречил консенсусному профилю активации цАМФ-crp во всех клонах.
Также были выявлены несоответствия, возникающие из-за изменений в регуляции, внесенных в результате мутации. Например, промотор, специфичный для lon , активируется GadX ^{41, 82, 83}. Мутация в промоторе, специфичном для lon в ePgi, репликации 1-5 подавляет экспрессию lon , тем самым сводя на нет регуляцию GadX. Это подавление непосредственно влияет на экспрессию колановой кислоты и оперонов, продуцирующих биопленку, которые контролируются RcsA и RcsAB ⁸⁴.Протеаза Lon разрушает RcsA ⁸⁵. Дополнительные примеры приведены ниже более подробно.
Эти примеры демонстрируют иерархическую и взаимосвязанную сеть регуляции, обнаруженную в клетке, и демонстрируют, как изменения в одном регуляторе могут влиять на регуляцию биологических компонентов на нескольких уровнях системы. Кроме того, приведенные выше примеры показали, что реакция uKO и eKO воспроизводит эффекты известной регуляции, но также выявляет эффекты неизвестных или не полностью охарактеризованных регуляторных механизмов.Последние дают предложения по новым экспериментальным направлениям исследования.
Мутации изменили регуляцию и ферментативную функцию
Большое количество мутаций было идентифицировано в eKO, которые изменили эффекты глобальных и специфичных для пути регуляторов (обсуждаемых выше) или нацелены на специфические пути или дисбалансы. Всего в eKO было обнаружено 673 мутации (дополнительные данные 5 и 6). Было обнаружено, что мутации в основном представляют собой однонуклеотидные полиморфизмы (SNP, 66%), преимущественно локализуются в кодирующих областях (48%) и в основном связаны с мембранными белками и факторами транскрипции (27 и 29% соответственно).См. Дополнительные данные 5 и рис. 6 для подробного обзора всех мутаций, обнаруженных в штаммах eKO. Читателю предлагается обратиться к McCloskey et al. ^27,28,29,30 для более подробной характеристики отдельных мутаций, обсуждаемых ниже.
Рис. 6
Обзор статистики мутаций. См. Дополнительные данные 6 для получения подробной статистики по каждой категории и категориям, которые не показаны. a Тип мутации. Мутации включают амплификацию (AMP), делецию (DEL), вставки (INS), вставки или делеции с помощью мобильных элементов (MOB), однонуклеотидный полиморфизм (SNP). b Местоположение мутации. Локации включают кодирующие области, области, связанные с криптическими профагами, межгенные области, области двух кодирующих генов, не классифицированные как межгенные области (межгенные / межгенные), и повторяющиеся элементы (REP или RIP). c Класс мутации. Классы включают сдвиги рамки считывания, сдвиги рамки считывания, приводящие к усеченному CDS, миссенс, не сдвиги рамки считывания, усечения пептидов и другие неклассифицированные мутации. d Функциональная или структурная категория мутировавшего гена.Категории основаны на «родительском классе», который содержится в базе данных EcoCyc. ¹⁰³
Мутации, выбранные во время ALE, изменили многие глобальные регуляторы. Например, 17% мутаций затронули регуляторы транспорта углерода и метаболических процессов, которые, по-видимому, компенсируют активацию оперонов, индуцированную CRP-cAMP. Они включали мутации в galR , malT и crr в штаммах ePgi, которые, по-видимому, сводили на нет репрессию контролируемых оперонов galR .Мутации могут дать развитым штаммам дополнительный путь для импорта и катаболизма глюкозы, потому что импортер галактозы также имеет способность импортировать глюкозу, хотя и с меньшим сродством, чем галактоза. Кроме того, мутация, возможно, улучшила приспособленность штаммов ePgi за счет увеличения доступности фосфоенолпирувата (pep) для производства ароматических аминокислот. Интересно, что мутации в опероне galR или galR в ePtsHIcrr02 / 04 и eTpiA01 / 03 также приводили к усилению регуляции генов, контролируемых GalR.Распространенность мутаций galR может указывать на то, что экспрессия регулона gal может способствовать повышению приспособленности, когда способность импортировать глюкозу нарушена или уровни пепла недостаточны для продукции ароматических аминокислот. Дополнительные мутации, которые повлияли на процессы транспорта углерода, включали ptsG , galR и nagC в штаммах ePtsHIcrr, а также ptsG , galR и nagA , nagC и nagC nagE и nagC штаммы.
Был также идентифицирован ряд мутаций, которые изменяли сети гомеостаза белков, двухкомпонентные системы, сети малых РНК и сети сигма-факторов. К ним относятся мутации, которые изменяют сеть гомеостаза белка Lon в ePgi и двухкомпонентную систему RcsA / RcsB в ePtsHIcrr, которая нацелена на пути, участвующие в подвижности клеток, кислотной устойчивости и биосинтезе клеточной стенки. Были обнаружены мутации, которые изменяли сети малых РНК SPF, полимеразную единицу основной РНК RpoC и сети сигма-факторов RpoD в ePGI.Также были обнаружены изменения систем ответа на стресс, которые включали SoxS / SoxR в pgi и PhoB / PhoR в tpiA , включая окислительный стресс и фосфатный стресс, соответственно.
Также были идентифицированы мутации, изменяющие регуляцию специфических для пути ТФ. Они происходили KO-специфическим образом и, по-видимому, оптимизируют определенные пути на регуляторном уровне. Например, экспрессия пути метилглиоксаля в штаммах eTpiA была изменена, чтобы более эффективно преобразовывать метилглиоксаль в лактат посредством мутаций, которые изменяли экспрессию гена пути детоксикации метилглиоксаля.Эти примеры глобальных и специфичных для пути регуляторных сдвигов показали, что мутации, которые влияют на хабы в сложных регуляторных сетях, обычны в адаптивной эволюции ³⁷ и обеспечивают преимущество приспособляемости за счет изменения реакций регуляторной сети, которые больше не могут быть оптимальными для приспособленности.
Реже встречались мутации, которые вводили инновации, направленные на устранение дисбаланса метаболитов, специфичных для мишеней.

Частотные преобразователи ERMAN серии E-9

Тепловая электрическая пушка Кратон Жар-пушка Е 9-800-380В 3 09 04 033 — цена, отзывы, характеристики, фото

Этот товар из подборок

Комплектация *

Параметры упакованного товара

Преимущества Кратон Жар-пушка Е 9-800-380В

Произведено

Сервис от ВсеИнструменты.ру

Гарантия производителя

Гарантийный ремонт

Как доехать до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen в Pendik на автобусе, поезде, канатной дороге, метро или пароме

Общественный транспорт до E9 Bostancı — Sabiha Gökçen в Pendik

Сабвуфер: Dali SUB E-9 F

Сабвуфер Dali SUB E-9 F

Усилитель

НЧ-динамик

Корпус

Технические характеристики

Аппликатуры аккорда E-9 (Ми — малый нонаккорд) для шестиструнной гитары | До-мажор.ru

E9 | Спецификации и допуски масел

Bitmain представила майнер Antminer E9 Ethereum, эквивалентный 32 видеокартам GeForce RTX 3080

Военнослужащих Зачисленных на военную службу для рангов от E-1 до E-9

Зачисленные классы заработной платы E-1 / E-2 / E-3

E-1:

E-2:

E-3:

Зачисленные классы заработной платы E-4 / E-5 / E-6

E-4:

E-5:

E-6:

Зачисленные классы заработной платы E-7 / E-8 / E-9

E-7

E-8

E-9

Дополнительные топ-позиции

Тарифы ВМС и береговой охраны

E-9 Виджет | Military.com

2021 Карты заработной платы военнослужащих | Военные пособия

Военная шкала заработной платы на 2021 год (2 ИЛИ МЕНЬШЕ 8)

2021 Шкала заработной платы военнослужащих (от 10 до 20)

2021 Шкала заработной платы военнослужащих (от 22 до 32)

2021 Шкала заработной платы военнослужащих (от 34 до 40)

О базовой оплате

Закон о базовой заработной плате

Список наркотических анальгетиков + способы применения, типы и побочные эффекты

Для чего используются наркотические анальгетики?

Чем отличаются наркотические анальгетики?

Распространенные наркотические анальгетики, доступные в США, включают:

Безопасны ли наркотические анальгетики?

Каковы побочные эффекты наркотических анальгетиков?

Список литературы

2021 Таблица заработной платы военнослужащих 3,0% (все классы заработной платы)

2021 Таблицы базовой заработной платы военнослужащих США

Базовая таблица оплаты труда военнослужащих, зачисленных на действительную военную службу на 2021 год

Базовая таблица заработной платы военного офицера действующей службы на 2021 год

Новости военной службы 2021 года Продолжение

Посетите наш Eastpointe, 17921 E 9 Mile Rd, MI Location

Эволюция штаммов E. coli с нокаутом генов выявляет регуляторные архитектуры, регулируемые метаболизмом

Реализация эксперимента по эволюции

Эволюция эталонного штамма подтвердила план эксперимента

Движение к оптимальной приспособленности было зафиксировано данными

Профили компонентов выявляют систематические вариации

Нарушенные уровни метаболитов вызвали TRN-ответы в uKO

Профили компонентов выявили конкурирующие уровни регуляции.

Мутации изменили регуляцию и ферментативную функцию

Добавить комментарий Отменить ответ